Morganella morganii

Autres dénominations : "Organism N° 1 de Morgan", "Bacillus morgani" (sic), "Salmonella morgani" (sic), Proteus morganii. Systématique Le genre Morganella et son unique espèce, Morganella morganii, sont classiquement placés dans la tribu des Proteeae (famille des Enterobacteriaceae) qui regroupe également les genre Proteus et Providencia. Jusqu'en avril 1978, Morganella morganii était désignée sous le nom de Proteus morganii. En avril 1978, Brenner et al. montrent que la valeur du G + C p. cent de Proteus morganii est de 50 (le G +C p. cent des autres espèces du genre Proteus varie de 38 à 41 et celui des Providencia sp. est compris entre 39 et 42), que les 18 souches étudiées appartiennent à une même genomospecies et que cette genomospecies présente environ 20 p. cent d'homologie ADN - ADN avec les autres entérobactéries y compris avec les espèces des genres Proteus et Providencia. Pour ces différentes raisons, les auteurs proposent la création d'un nouveau genre, le genre Morganella comprenant une unique espèce, Morganella morganii. Les appellations de Proteus morganii et de Morganella morganii figurent dans les Approved Lists of Bacterial Names et il est donc possible d'utiliser l'une ou l'autre de ces nomenclatures. Toutefois, en accord avec les données scientifiques, pratiquement tous les auteurs utilisent la dénomination de Morganella morganii. Les souches de Morganella morganii présentent des caractères variables, notamment, pour la mobilité, la fermentation du tréhalose, la décarboxylation de la lysine et la décarboxylation de l'ornithine ce qui suggère une certaine hétérogénéité. En 1992, Jensen et al. soumettent 62 souches de Morganella morganii à des tests phénotypiques (caractères biochimiques et sensibilité aux antibiotiques) et génétiques (hybridation ADN - ADN). Les principales conclusions de cette étude sont les suivantes : . La possibilité de fermenter le tréhalose caractérise deux groupes. Chacun de ces groupes peut être subdivisé en plusieurs biogroupes en tenant compte de la présence d’une lysine décarboxylase et d’une ornithine décarboxylase. On distingue ainsi les biogroupes A, B, C et D au sein des souches tréhalose négative et les biogroupes E, F et G au sein des souches tréhalose positive. . Les hybridations ADN - ADN révèlent que toutes les souches appartiennent à une seule espèce mais elles font apparaître l’existence de 3 groupes génomiques dont les pourcentages d’homologie sont compatibles avec l’individualisation de sous-espèces. Le génogroupe 1 correspond aux biogroupes A, B, C et D, le génogroupe 2 correspond aux biogroupes E, F et à une partie des souches du biogroupe G qui forment ainsi le sous-groupe G1 et le génogroupe 3 rassemble le reste des souches du biogroupe G qui forment le sous-groupe G2. . Les souches des sous-groupes G1 et G2 ne pouvant pas être différenciées sur la base des caractères phénotypiques, les auteurs proposent la création de 2 sous-espèces, Morganella morganii subsp. morganii qui rassemble les souches du génogroupe 1 (biogroupes A, B, C et D) et Morganella morganii subsp. sibonii qui regroupe les souches des génogroupes 2 et 3 (biogroupes E, F et G). Caractères bactériologiques Morganella morganii est un bacille de 1,0 à 1,7 mm de longueur qui présente les caractères de la famille des Enterobacteriaceae* et les caractères de la tribu des Proteeae**. Quatre vingt dix p. cent des souches ou plus donnent un résultat positif pour les tests hydrolyse de l'urée, phénylalanine désaminase, utilisation du tartrate de Jordan, fermentation du D-glucose et du D-mannose. En galeries API 50 CH, les 14 souches étudiées par Janda et al. (1996) fermentent la N-acétylglucosamine, le fructose, le glucose, le gluconate, le D-mannose et le ribose. En galeries API ZYM, les 14 souches étudiées par Janda et al. (1996) donnent une réponse fortement positive pour les tests phosphatase acide, phosphatase alcaline, leucine arylamidase et naphtol-AS-BI-phosphohydrolase. Un résultat négatif est observé pour les tests VP, citrate de Simmons, ADH, hydrolyse de la gélatine, hydrolyse de l'esculine, lipase, DNase, fermentation du L-arabinose, du D-arabitol, de l'adonitol, du cellobiose, du dulcitol, de l'érythritol, de l'alpha-méthyl-D-glucoside, du myo-inositol, du maltose, du D-mannitol, du mélibiose, du L-rhamnose, du raffinose, de la salicine, du D-sorbitol et du D-xylose. En galeries API ZYM, les 14 souches étudiées par Janda et al. (1996) donnent une réponse négative aux tests estérase lipase (C8), lipase (C14), cystine arylamidase, trypsine, alpha-chymotrypsine, alpha-galactosidase, bêta-galactosidase, bêta-glucuronidase, alpha-glucosidase, bêta-glucosidase, N-acétyl-bêta-glucosaminidase, alpha-mannosidase et alpha-fucosidase. Une réponse variable selon les souches est notée pour les tests mobilité à 36 °C, rouge de méthyle, indole (plus de 90 p. cent des souches de Morganella morganii subsp. morganii sont indole positive), production d'hydrogène sulfuré, LDC, ODC, ONPG, croissance dans un milieu de Braun au KCN, utilisation du malonate (réponse très généralement négative), fermentation du glycérol, fermentation du lactose (réponse très généralement négative), fermentation du saccharose (réponse très généralement négative) et fermentation du tréhalose (réponse négative pour les souches de Morganella morganii subsp. morganii et réponse positive pour les souches de Morganella morganii subsp. sibonii). En galeries API 50 CH, les 14 souches étudiées par Jordan et al. (1996) donnent une réponse variable pour la fermentation de amygdaline (n = 1), du galactose (n = 1), du gentiobiose ( n = 1), du lactose (n = 1), du D-lyxose (n = 10) et du xylitol (n = 10). Lorsque les réactions sont positives, elles sont faiblement positives et nécessitent, le plus souvent, une incubation supérieure à 24 heures. Les principaux caractères permettant d'identifier les sous-espèces et les biogroupes sont donnés dans le tableau I. Les souches immobiles et fermentant le glycérol, appartenant biogroupe B de la sous-espèce Morganella morganii subsp. morganii, semblent correspondre aux souches du biogroupe 1 tel qu'il est défini par Farmer III et al. (1985) : souches immobiles, LDC positive, très généralement ODC positive et fermentant le glycérol. La culture est facilement obtenue sur gélose nutritive et les colonies sont non pigmentées. Après 48 heures d'incubation à 22 °C sur un milieu contenant 1 p. cent d'agar, la majorité des souches forme un voile mais le phénomène d'essaimage sensu stricto est rarissime. Sur gélose au sang de mouton, après 24 heures d'incubation, environ 20 p. cent des souches sont hémolytiques. Après 72 heures d'incubation, la très grande majorité des souches apparaît hémolytique. L'hémolysine bêta de Morganella morganii est apparentée, sur le plan fonctionnel et génétique, à l'hémolysine alpha de Escherichia coli. Habitat et pouvoir pathogène L'habitat de Morganella morganii n'est pas connu avec certitude mais, cette bactérie est isolée de l'intestin des mammifères (notamment de l’homme et du chien), des oiseaux et des reptiles. Morganella morganii et tout particulièrement les souches du biogroupe A (sous-espèce Morganella morganii subsp. morganii) qui représentent environ 80 p. cent des souches isolées en clinique, sont responsable d’infections opportunistes : infections urinaires (notamment chez les sujets cathéterisés, chez les sujets ayant subi une intervention chirurgicale du tractus urinaire, chez les sujets présentant une anomalie des voies urinaires et chez les sujets diabétiques), infections extra-intestinales (infections des plaies, abcès, bile, infections de l’appareil respiratoire, septicémies) et, plus rarement, arthrites, myosites, méningites. Les souches de Morganella morganii subsp. sibonii représentent environ 10 p. cent des souches isolées en clinique mais, au moins chez l'homme, elles semblent responsables d'infections car elles ont été isolées de liquides biologiques normalement stériles (sang, bile, urine). Le rôle étiologique de Morganella morganii dans les diarrhées est controversé. Avant les années 1940, plusieurs publications considéraient que ce germe était responsable de diarrhées car il pouvait être isolé de selles ne renfermant ni salmonelle ni shigelle. Toutefois, aucune preuve formelle d'un pouvoir entéropathogène n'a été apportée. La présence et la prolifération de souches de Morganella morganii dans les produits laitiers et dans les poissons (notamment les Scombroidae comme le thon rouge, le thon germon blanc, la bonite à dos rayé et le maquereau, les Scomberesocidae comme les balaous, les Clupeidae comme les harrengs et les sardines, les Coryphaenidae comme le mahi-mahi ou coryphène, …) peut conduire, par décarboxylation de l’histidine, à la production de grandes quantités d’histamine à l’origine d’intoxications alimentaires. Aux États-Unis, les intoxications alimentaires résultant de l'ingestion de Scombroidae contenant de grandes quantités d'histamine sont considérées comme la troisième cause d'intoxications ou de toxi-infections alimentaires dues à la consommation des produits de la pêche et la bactérie la plus souvent en cause est Morganella morganii. Les facteurs de pathogénicité sont mal connus : . Les souches de Morganella morganii ne sont pas invasives pour des cellules Hep-2 ou Vero mais quelques souches sont cytopathogènes lorsqu'elles sont cultivées en présence de ces lignées cellulaires. Cet effet dépend du nombre de bactéries et il est dû à la synthèse d'une toxine RTX*** ce qui explique l'existence d'une corrélation entre l'effet cytotoxique et le pouvoir hémolytique. . L'uréase dont l'activité est maximale pour des pH inférieurs à 5,5, permet une survie du germe dans un environnement acide et pourrait contribuer à l'infection de l'appareil urinaire. . L'existence d'un système de captation du fer n'a pas été mise en évidence mais une protéine de membrane externe et une protéine périplasmique permettent la captation d'un sidérophore, la rhizoferrine (produite par Rhizopus microsporus) d'où leur noms de protéines RumA et RumB (Rum pour Rhizoferrin Uptake into Morganella). Diagnostic bactériologique Morganella morganii cultive sur les milieux couramment utilisés pour l'isolement des entérobactéries. Une culture préalable dans un bouillon au tétrathionate ou un dans bouillon au sélénite augmente les chances d'isoler le germe à partir des selles. L'identification à l'aide des systèmes manuels, semi-automatisés ou automatisés ne pose pas de difficulté majeure et selon Scheftel (1996) 90 p. cent des souches sont correctement identifiées au niveau de l'espèce. Les caractères permettant d'identifier les 2 sous-espèces et les biogroupes ainsi que les caractères permettant de différencier Morganella morganii des autres représentants de la tribu des Proteeae sont donnés dans le tableau I. Il convient de remarquer que seule l'hydrolyse de l'urée permet de différencier avec certitude Providencia rustigianii des souches du biogroupe C de Morganella morganii subsp. morganii. Sensibilité aux antibiotiques Les souches de Morganella morganii sont résistantes à la colistine, à l'érythromycine, à la pénicilline G, à l'ampicilline et à l'association amoxicilline-acide clavulanique mais, elles sont généralement sensibles à l'acide nalidixique, aux aminosides, au chloramphénicol et aux autres antibiotiques actifs sur les bactéries à Gram négatif. Quelques souches résistent à la ticarcilline, à la pipéracilline, aux céphalosporines de 2ème génération et même à certaines céphalosporines de 3ème génération par mutation entraînant une sécrétion à haut niveau de bêta-lactamases chromosomiques. Environ 30 p. cent des souches du biogroupe A de Morganella morganii subsp. morganii, la majorité des souches du biogroupe C de Morganella morganii subsp. morganii, la majorité des souches du biogroupe G de Morganella morganii subsp. sibonii et pratiquement toutes les souches des biogroupes E et F de Morganella morganii subsp. sibonii sont résistantes à la tétracycline. Orientation bibliographique Bactériologie COSTAS (M.), HOLMES (B.) et WOOD (A.C.) : Numerical analysis of electrophoretic protein patterns of Morganella morganii strains from faeces, wound, urine and other clinical sources. J. Appl. Bacteriol., 1990, 69, 426-438. FARMER III (J.J.) : Enterobacteriaceae: Introduction and identification. In : P.R. MURRAY, E.J. 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Bact., 1996, 178, 6487-6495. * : Caractères bactériologiques de la famille des Enterobacteriaceae : Bacilles à Gram négatif, non sporulés, présence d'une ciliature péritriche pour les espèces mobiles, aéro-anaérobies, fermentant le glucose (avec ou sans production de gaz), catalase positive (à l'exception de Shigella dysenteriae type I), oxydase négative (l'oxydase est faiblement positive pour environ 8 p. cent des souches de Serratia ficaria), nitrate réductase positive (quelques exceptions), capables de croître sur des milieux ordinaires à base de peptone ou d'extraits de viande, possédant généralement l'antigène de Kunin et ayant un G + C p. cent compris entre 39 et 59. Retour ** : Caractères bactériologiques de la tribu des Proteeae : La majorité des souches de la tribu des Proteeae donne une réponse positive aux tests suivants : . Uréase à l'exception de Providencia alcalifaciens, de Providencia heimbachae de Providencia rustigianii et de 70 p. cent des souches de Providencia stuartii. . Rouge de méthyle à l'exception de 14 p. cent des souches de Morganella morganii subsp. sibonii, de 15 p. cent des souches de Providencia heimbachae et de 35 p. cent des souches de Providencia rustigianii. . Croissance dans le milieu de Braun au KCN à l'exception de 21 p. cent des souches de Morganella morganii subsp. sibonii et de 92 p. cent des souches de Providencia heimbachae. . Mobilité à 36 °C à l'exception de 54 p. cent des souches de Providencia heimbachae, de 70 p. cent des souches de Providencia rustigianii, de la majorité des souches du biogroupe B de Morganella morganii subsp. morganii et des souches du biogroupe D de Morganella morganii subsp. morganii. D'autres caractères phénotypiques, présentés ci-dessous, sont caractéristiques des membres de cette tribu ou sont rarement observés chez les autres entérobactéries : 1) La possession d’enzymes permettant la désamination oxydative des acides aminés en acides cétoniques. Dans un but diagnostic, deux de ces enzymes sont couramment recherchées : la tryptophane désaminase qui catalyse la désamination du tryptophane en acide indolpyruvique et la phénylalanine désaminase qui catalyse la désamination de la phénylalanine en acide phénylpyruvique. La formation de ces acides est facilement révélée par l’adjonction de sels ferriques qui en réagissant avec l’acide indolpyruvique donne une coloration brune très foncée et qui en réagissant avec l’acide phénylpyruvique donne une coloration verte foncée. Les souches de Buttiauxella noackiae, les souches de Buttiauxella warmboldiae, 50 p. cent des souches de Enterobacter cancerogenus, 4 p. cent des souches de Enterobacter hormaechei, 1 p. cent des souches de Klebsiella oxytoca, certaines souches de Pantoea agglomerans, 9 p. cent des souches de Pantoea dispersa, 22 p. cent des souches de Pragia fontium, 90 p. cent des souches de Tatumella ptyseos et 30 p. cent des souches du "groupe entéritique 59" sont phénylalanine désaminase positive. 2) La production d'un pigment brun lorsque la croissance est effectuée sur un milieu nutritif contenant 5 p. cent de tryptophane. 3) La dégradation de la tyrosine ce qui se traduit par l'éclaircissement d'un milieu contenant des cristaux de tyrosine (la réaction est négative pour la souche type de Proteus myxofaciens). Retour *** : Les toxines RTX Les toxines RTX (repeats in the structural toxin) doivent leur nom au fait qu'elles présentent des séquences répétées, riches en glycine et constituées de 9 acides aminés : Glycine - Glycine - X - Glycine - X - Acide aspartique - X - Leucine ou Isoleucine ou Valine ou Tryptophane ou Tyrosine ou Phénylalanine - X (X = un acide aminé quelconque). Elles agissent en s’insérant dans les membranes et en formant des pores dont la taille est estimée à 2 nm. Des protéines de la famille RTX sont produites par plusieurs espèces bactériennes : Actinobacillus actinomycetemcomitans (leucotoxine), Actinobacillus pleuropneumoniae (toxines Apx), Actinobacillus rossii, Actinobacillus suis (leucotoxine), Bordetella pertussis (adénylate cyclase hémolysine), Erwinia chrysanthemi (métalloprotéase), Escherichia coli (hémolysine alpha, hémolysine des pathovars entéro-hémorragiques, exotoxine des pathovars entéro-aggrégatifs), Mannheimia haemolytica (leucotoxine), Moraxella bovis (hémolysine), Proteus vulgaris (hémolysine), Proteus penneri, Pseudomonas aeruginosa (protéase alcaline), Pseudomonas fluorescens (lipase), Serratia marcescens (métalloprotéase et lipase) et, souvent, il existe une corrélation entre la synthèse de ces protéines et la pathogénicité des bactéries. De l’extrémité N-terminale à l’extrémité C-terminale, les toxines RTX sont constituées de 4 domaines : - Un domaine hydrophobe qui joue un rôle dans la formation des pores membranaires. - Un domaine qui constitue environ 40 p. cent de la molécule qui semble nécessaire pour l’attachement aux cellules cibles. - Un domaine formé par les séquences riches en glycine qui chélatent les ions calcium et qui interviennent dans la reconnaissance des récepteurs cellulaires. - Un domaine constituant un signal de sécrétion permettant le transport de la toxine au travers des enveloppes cellulaires. Typiquement, les opérons codant pour les toxines RTX sont constitués de 4 gènes contigus dans l’ordre C A B D. Le gène A code pour une prototoxine, le gène C code pour un activateur transformant la prototoxine en toxine active, les gènes B et D codent pour des protéines associées à la membrane et permettant l’excrétion de la toxine. Les protéines codées par les gènes B et D d’un opéron sont capables d’assurer l’excrétion de la prototoxine codée par un autre opéron par contre, le produit du gène C n’est pas interchangeable. Retour