Bacterio

Serratia

Autres dénominations : Serratia, fonticola, Citrobacter, liquefaciens, Aerobacter, marcescens, Bacillus, plymuthica, Bacterium, plymuthicum, sic, proteamaculans, Pseudomonas, Xantomonas, Erwinia, rubidaea, rubidaeum

Maladies et dénominations associées

Serratia marcescens subsp. marcescens Amber disease (maladie des coléoptères de l'espèce Costelytra zealandica) Maladie ambrée (maladie des coléoptères de l'espèce Costelytra zealandica)

Description

Autres dénominations : Serratia fonticola : "Citrobacter lysine +", "Citrobacter-like". Serratia liquefaciens : "Aerobacter liquefaciens". Serratia marcescens : "Bacillus marcescens". Serratia plymuthica : "Bacterium plymuthicum" (sic). Serratia proteamaculans : "Pseudomonas proteamaculans", "Xantomonas proteamaculans", "Erwinia proteamaculans". Serratia rubidaea : "Bacterium rubidaeum". Systématique Le genre Serratia appartient à la famille des Enterobacteriaceae. Les Approved Lists of Bacterial Names mentionnent huit espèces : Serratia fonticola, Serratia liquefaciens, Serratia marcescens, Serratia marinorubra, Serratia odorifera, Serratia plymuthica, Serratia proteamaculans et Serratia rubidaea. Ultérieurement, l’espèce Serratia proteamaculans a été subdivisée en deux sous-espèces (Serratia proteamaculans subsp. proteamaculans et Serratia proteamaculans subsp. quinovora) et trois autres espèces ont été décrites : Serratia entomophila, Serratia ficaria et Serratia grimesii. Les études phylogénétiques portant sur les souches types de neuf espèces montrent qu'il est possible de les séparer en deux groupes. Le groupe I rassemble Serratia odorifera, Serratia marcescens et Serratia rubidaea alors que le groupe II est constitué par Serratia entomophila, Serratia ficaria, Serratia fonticola, Serratia plymuthica, Serratia proteamaculans et Serratia grimesii. Les souches types de Serratia entomophila et de Serratia ficaria présentent de fortes homologies ADN - ADN et de grandes similitudes dans les séquences des ARNr 16S. La nomenclature et la taxonomie de quelques espèces du genre Serratia ont fait l'objet de quelques controverses : . Serratia liquefaciens est une espèce connue depuis longtemps sous le nom de Enterobacter liquefaciens mais, les travaux de Steigerwalt et al. suggéraient l'hétérogénéité de ce taxon. En 1978, Grimont et al. montrent qu'un biovar de Serratia liquefaciens est identique à Erwinia proteamaculans et ils transfèrent cette espèce dans le genre Serratia sous la dénomination de Serratia proteamaculans. En raison des règles de priorité ces auteurs proposent de rassembler toutes les souches de Serratia liquefaciens et de Serratia proteamaculans au sein de l'espèce Serratia proteamaculans. Par la suite, des études d'homologie ADN - ADN, effectuées sur un nombre plus important de souches, ont montré que Serratia liquefaciens et Serratia proteamaculans étaient bien deux espèces différentes et qu'une troisième espèce, Serratia grimesii, devait être individualisée. Ces trois espèces sont difficiles à différencier les unes des autres et elles sont souvent désignées sous le terme de "Serratia du groupe liquefaciens". Les études phylogénétiques confirment une forte parenté entre Serratia proteamaculans et Serratia grimesii (plus de 99,7 p. cent de similitude dans les séquences des ARNr 16S). . Serratia marinorubra et Serratia rubidaea apparaissent dans les Approved Lists of Bacterial Names avec la même souche type (ATCC 27593) et ces deux espèces sont des "synonymes objectifs". D’après Brenner, il s’agit d’une erreur du sous-comité chargé de la nomenclature des Enterobacteriaceae car la souche type de Serratia marinorubra est en fait la souche ATCC 27614 et ces espèces devraient avoir le statut de "synonymes subjectifs". Pour éviter toutes confusions, Grimont et Grimont (1984) proposent que la nomenclature de Serratia rubidaea (qui a priorité) soit la seule utilisée pour désigner le taxon "Serratia rubidaea-Serratia marinorubra". Bien que cette proposition ne soit pas validement publiée, nous respecterons la recommandation de ces auteurs. . Serratia fonticola était préalablement connue sous la dénomination de "Citrobacter lysine +" ou de "Citrobacter-like". Les études d'hybridation ADN - ADN montrent que ces souches sont apparentées au genre Serratia et Gavini et al. proposent la nomenclature de Serratia fonticola. Serratia fonticola diffère des autres espèces du genre par de nombreux caractères si bien que le Bergey's Manual of Systematic Bacteriology la considère comme incertae sedis et que de nombreux auteurs utilisent des guillemets pour désigner ce taxon ("Serratia" fonticola). Toutefois, les études de séquences nucléotidiques des ARNr 16S montrent que Serratia fonticola appartient bien au genre Serratia. Caractères bactériologiques Les Serratia sp. sont des entérobactéries généralement mobiles, très généralement ONPG positive, le plus souvent VP positive (sauf Serratia fonticola), le plus souvent DNAse positive (sauf Serratia fonticola), le plus souvent lipase positive (sauf Serratia fonticola), le plus souvent gélatinase positive (sauf Serratia fonticola), fermentant le glucose, le mannitol, le D-mannose et le tréhalose, capables d’utiliser comme seule source de carbone le 4-aminobutyrate (sauf Serratia fonticola), le caprate (sauf Serratia fonticola), le caprylate (sauf Serratia fonticola), le L-fucose (sauf Serratia fonticola) et la tyrosine (sauf Serratia fonticola). Les résultats sont négatifs pour les tests ADH (à l'exception de Serratia grimesii), H2S, tryptophane désaminase, phénylalanine désaminase et fermentation du dulcitol (sauf Serratia fonticola) et de l’érythritol. Les caractères permettant de différencier les espèces sont présentés dans le tableau I. Certaines souches de Serratia marcescens et la plupart des souches de Serratia plymuthica et de Serratia rubidaea élaborent un pigment insoluble dans l’eau, non diffusible, lié aux enveloppes cellulaires et connu sous le nom de prodigiosine. Ce pigment confère aux colonies des souches productrices une coloration rouge. Sa formation est favorisée par une culture effectuée à 30 °C sur un milieu pauvre tel que l’agar au glycérol (peptone : 5 g, glycérol : 10 mL, agar : 20 g, eau distillée : 1000 mL). La production de prodigiosine a été à l'origine de phénomènes considérés comme miraculeux ou diaboliques (les hosties sanglantes, les fournées sanglantes...) et c'est l'étude d'une polenta colorée en rouge qui a permis la première description de Serratia marcescens. Historiquement, la présence de colonies rouges de Serratia marcescens sur des hosties a conduit à de nombreux massacres de juifs si bien que, en 1896, Scheurlen (cité par Isenberg, 1994) écrivait "ce saprophyte a tué beaucoup plus de gens que certaines bactéries pathogènes". Quelques souches de Serratia marcescens produisent un autre pigment, soluble dans l’eau, diffusible et de couleur rose. La production de ce pigment, appelé pyrimine, nécessite du fer. L’étude des caractères phénotypiques permet de reconnaître des biogroupes et/ou des biovars au sein des espèces Serratia marcescens et Serratia odorifera : 1) Serratia marcescens . Le CDC d'Atlanta individualise un groupe de souches biochimiquement moins actives et pour lesquelles les réactions VP, citrate de Simmons, LDC, ODC, croissance dans un bouillon au KCN, lipase, gélatinase et ONPG peuvent être variables. Ces souches, désignées sous le nom de Serratia marcescens biogroupe 1, sont isolées de prélèvements d'urine et elles auraient perdu leur diversité métabolique en s'adaptant aux voies urinaires. . L'utilisation de sources de carbone en milieu minimum, la réduction du tétrathionate et la production de prodigiosine et de pyrimine permettent à Grimont et Grimont de définir sept biogroupes (A1, A2, A3, A4, A5, TCT et TC) et 19 biovars (6 biovar pour le biogroupe A2 et 8 biovars pour le biogroupe A5). Les souches des biogroupes A3 et A4 sont ubiquistes et ne produisent pas de prodigiosine; les souches des biogroupes A5 et TCT sont non pigmentés et se rencontrent presque exclusivement en milieu hospitalier; les souches pigmentées des biogroupes A1 et A2 sont le plus souvente présentes dans l’environement. 2) Serratia odorifera Serratia odorifera est subdivisée en deux biogroupes. Le biogroupe 1 rassemble les espèces ODC +, saccharose +, raffinose +, VP variable et le biogroupe 2, les espèces ODC -, saccharose -, raffinose - et VP +. L’étude des antigènes O, H et K permet de définir des sérovars. En ce qui concerne Serratia marcescens, 26 antigènes H, 19 antigènes O* et 14 antigènes K* ont été décrits. Plus de 70 sérovars ont été trouvés en France mais, le sérotypage est réservé aux laboratoires spécialisés. La culture des espèces du genre Serratia est obtenue avec un optimum thermique de 37 °C pour Serratia ficaria, Serratia marcescens et Serratia odorifera et de 22 à 30 °C pour Serratia grimesii, Serratia liquefaciens, Serratia proteamaculans, Serratia plymuthica et Serratia rubidaea. Sur gélose nutritive, les colonies ont un diamètre de 1,5 à 2 mm après 24 heures d’incubation et elles sont éventuellement pigmentées (Cf. . supra). Sur gélose Hektoen, les colonies ont souvent une couleur saumon du fait de la fermentation du saccharose. Sur gélose au sang, les colonies sont parfois hémolytiques (les Serratia possèdent généralement des hémolysines liées au corps bactérien mais elles sont très instables après libération si bien qu'elles ne sont pas toujours détectées par les techniques couramment mises en œuvre). Les cultures de Serratia ficaria, de Serratia odorifera et de quelques souches de Serratia rubidaea ont une odeur de sous-bois alors que les cultures des autres espèces ont une odeur rappelant le poisson ou l’urine. Sur les géloses de Mueller-Hinton, les cultures de Serratia marcescens et de la majorité des souches des autres espèces se développent autour des disques de colistine, de céfalotine et de polymyxine B. L’aspect des cultures autour des disques de colistine et de polymyxine B est particulier car la culture est visible au contact du disque puis elle est inhibée avant de reprendre à distance du disque d’antibiotique. Cet aspect en cocarde est évocateur mais il n’est pas véritablement spécifique des Serratia sp. Habitat et pouvoir pathogène D’une manière générale, les espèces du genre Serratia sont isolées des plantes (légumes, champignons, mousses), du tube digestif des rongeurs (40 p. cent des petits mammifères sauvages sont porteurs de Serratia sp.), des insectes, de l’eau et du sol. Serratia fonticola, Serratia grimesii, Serratia liquefaciens et Serratia proteamaculans sont les espèces le plus souvent isolées de l’environnement. Serratia marcescens ne représente que 10 p. cent des isolats du milieu extérieur mais cette espèce est fréquemment présente dans l’environnement hospitalier. Ce germe est capable de se développer sur des aliments tels que le pain, des légumes, de la viande ou du lait. Serratia fonticola est présente dans l’eau, la terre et dans le tube digestif des oiseaux. Serratia plymuthica est isolée de l’eau douce et représenterait 30 p. cent des souches de Serratia sp. isolées de l’eau. Serratia odorifera et Serratia rubidaea sont des espèces dont l’isolement est occasionnel. Serratia odorifera est parfois isolée des aliments mais, le plus souvent, cette bactérie est isolée de l’appareil respiratoire, de selles, de l'urine... de l’homme ou des animaux. Serratia rubidaea est isolée de noix de coco et parfois de prélèvements d'origine humaine (voies respiratoires, plaies, selles, sang). Serratia ficaria peut être isolée des plantes, de divers insectes mais, surtout, cette espèce est retrouvée dans une niche écologique particulière car elle est associée aux figuiers sauvages, aux figuiers cultivés, aux figues et aux insectes qui jouent un rôle important dans la fertilisation de ces plantes (Blastophaga psenes). Serratia entomophila a été isolée de larves de coléoptères (Costelytra zealandica) en Nouvelle-Zélande. À l'exception de Serratia entomophila et de Serratia proteamaculans subsp. proteamaculans, les autres taxons du genre Serratia peuvent se comporter comme des bactéries pathogènes opportunistes notamment chez les malades affaiblis ou présentant un déficit immunitaire ou souffrant de traumatismes. Chez l’homme, comme chez l’animal, il convient de noter la fréquence des infections nosocomiales ou iatrogènes : individus opérés, sondés, cathétérisés, traités avec des solutés ou des antiseptiques contaminés, porteurs d’implants contaminés... Des facteurs de virulence ont été identifiés chez Serratia marcescens : système de captation du fer, facteurs d’attachement, hémolysines, nucléases, protéases (une protéase de 56 Kd se révèle capable de provoquer des kératites à très faible dose et d’entraîner un clivage des Ig G, des Ig A et du lysozyme), lécithinase... Serratia liquefaciens produit des protéases actives sur des composants du complément (C3, C4, C5, C6, C7, C8 et C9), la transferrine, la fibronectine, les IgG et les IgM. Serratia marcescens est l’espèce la plus souvent en cause lors d'infections. Elle est responsable d’infections urinaires, d’infections respiratoires, de contaminations des plaies, de kératites chez les sujets porteurs de lentilles de contact ou utilisant un collyre contaminé (Serratia marcescens est, après Pseudomonas aeruginosa, l’agent de contamination le plus souvent retrouvé dans des collyres mal conservés) et, plus rarement, elle provoque des septicémies et des méningites (notamment dans les maternités et dans les centres pédiatriques de soins intensifs). En médecine vétérinaire, Serratia marcescens est un agent de mammites cliniques, sub-cliniques ou chroniques chez la vache laitière. Ces mammites succèdent volontiers à l’utilisation de liquides antiseptiques contaminés et destinés au trempage des trayons mais, d’autres sources de contamination, comme la litière, sont également en cause. Serratia marcescens est responsable d'environ 66 p. cent des mammites à Serratia sp. Les infections intra-mammaires surviennent durant le tarissement et se perpétuent durant la lactation. Plus rarement, cette espèce a été rendue responsable de mammites chez la brebis, d’infections mortelles chez les chevreaux, d’avortements chez les bovins, de septicémies chez les chevaux (résultant parfois de l’utilisation d’un soluté injectable contaminé), d'endocardites chez le cheval, de septicémies chez le chien (résultant parfois de l'utilisation de solutions antiseptiques contaminées), de chocs septiques chez des chats ayant été transfusé avec du sang contaminé. Cette bactérie a également été isolée chez des vers à soie, des tortues, des poissons (Morone americanus) et des geckos. Serratia ficaria a pu être isolée d’expectorations, d’infections des voies respiratoires, de plaies d’origine traumatique, de la bile, du sang et d’un cas d’ulcère de la jambe. Dans quelques cas, une relation a pu être établie entre l'infection et la consommation de figues fraîches ou un contact avec des figues. Serratia fonticola est (rarement) mise en évidence dans les sécrétions bronchiques, les selles, le pus sans que son pouvoir pathogène soit démontré. Un des seuls cas d’infections authentiques concerne un abcès de la jambe survenu après un traumatisme. Serratia odorifera et Serratia rubidaea sont isolées du tractus respiratoire, du pharynx, des selles, de l’urine, du sang, de la bile, de plaies... Des cas d’infections authentiques à Serratia odorifera ont été décrits chez des individus souffrant de pancréatites ou de diverses maladies chroniques. Le biovar 1 de Serratia odorifera est exceptionnellement responsable de septicémies, de pancréatites ou d'infections urinaires chez des individus affaiblis et/ou porteurs de cathéters. Le biovar 2 est isolé de nombreux prélèvements, notamment sang et LCR, ce qui suggère qu'il puisse être pathogène dans certains cas. Serratia odorifera et Serratia rubidaea sont également retrouvées lors de mammites chez les bovins. A elles deux, ces bactéries sont responsables de plus de 10 p. cent des cas de mammites à Serratia sp. Serratia liquefaciens est occasionnellement impliquée dans des infections opportunistes et c’est une espèce responsable de mammites sub-cliniques ou chroniques chez les bovins. Les infections intra-mammaires surviennent durant le tarissement et se perpétuent durant la lactation. Serratia liquefaciens n’est cependant en cause que dans 4 p. cent des cas de mammites à Serratia sp. En 1988, cette bactérie a provoqué des épizooties graves (plus de 30 p. cent de mortalité) dans des élevages écossais de saumon (Salmo salar) puis, en 1990, dans des élevages français de turbots (Scophthalmus maximus). Les animaux atteints meurent sans développer de signes cliniques particuliers (les turbots présentent toutefois une hyperpigmentation de la peau) mais, à l’autopsie, on note des lésions comparables à celles provoquées par Renibacterium salmoninarum (ramollissement des reins et présence de nodules sur les reins et la rate). Expérimentalement, l'infection peut être reproduite chez diverses espèces de poissons (notamment chez des truites et des saumons). Les souches isolées du saumon présentent quelques caractéristiques particulières (présence d’une ciliature monotriche, réaction faiblement positive à l’oxydase) pouvant les rapprocher de Aeromonas veronii. Toutefois, des travaux complémentaires, effectués par le CDC d’Atlanta ainsi que l’étude antigénique confirment l’appartenance de ces souches à l'espèce Serratia liquefaciens. Serratia plymuthica est occasionnellement isolée chez l'homme, principalement lors d'infections nosocomiales (surinfections de plaies de brûlure, ostéomyélites, septicémies, infections post-chirurgicales, infections respiratoires...). Chez la truite, des souches appartenant certainement à cette espèce, ont été isolées d'élevages de truites en Espagne (taux de mortalité de 35 p. cent) et en Écosse (infections cutanées). Expérimentalement, l'inoculation intrapéritonéale de 104 bactéries à des truites provoque la mort des animaux en 7 jours et, à l'autopsie, on note des hémorragies internes et une ascite. Le même inoculum injecté par voie intramusculaire conduit à la formation d'ulcères cutanés importants et à des lésions musculaires. Serratia plymuthica est responsable de quelques cas de mammites chez les bovins. Les cas d'infection à Serratia proteamaculans subsp. quinovora sont exceptionnels chez l'homme et ne semblent pas avoir été décrits chez les animaux. Serratia entomophila, Serratia liquefaciens, Serratia marcescens et Serratia proteamaculans sont pathogènes pour les insectes. Le pouvoir pathogène est lié à la production de chitinases, de lécithinases et de protéases. Serratia entomophila est responsable de la "maladie ambrée" ("amber disease") des larves d'un coléoptère (Costelytra zealandica). En Nouvelle-Zélande, cette espèce (souche AgRB154) est utilisée en agriculture pour lutter contre les larves de Costelytra zealandica qui s'attaquent aux racines des herbes et occasionnent des dégâts importants aux prairies. Diagnostic bactériologique L’isolement des Serratia sera facilement réalisé à partir de prélèvements peu contaminés. Plusieurs milieux sélectifs, contenant des antibiotiques et permettant une orientation du diagnostic par la mise en évidence de la DNase, ont été décrits (par exemple, le milieu DTC**). Ces milieux sont principalement réservés à l'isolement de Serratia marcescens car ils peuvent être trop inhibiteurs pour les autres espèces. Le milieu CT (Caprylate, Thallous sulfate) permet l'isolement de toutes les souches mais sa formule est complexe (composition donnée dans la référence Grimont et Grimont 1984) et il est rarement utilisé en routine. L’identification se base sur les caractères biochimiques étudiés en galeries classiques ou à l’aide de galeries prêtes à l’emploi de type galerie API 20E (toutefois, il convient de ne pas faire une confiance absolue aux bases de données des fabriquants). Ces galeries devraient être ensemencées en double et incubées à deux températures (37 ° et 25 °C). Quelques caractères utiles au diagnostic figurent sur le tableau I. Les espèces du groupe liquefaciens sont difficiles à distinguer les unes des autres et, il est souvent nécessaire de recourir à un auxanogramme car les tests de fermentation ne sont pas fiables. Ce sont des espèces ODC et LDC positives mais seule Serratia grimesii est ADH positive. Serratia liquefaciens assimile le D-malate mais pas le quinate alors que des résultats inverses sont observés pour Serratia proteamaculans subsp. quinovora. La caractérisation des ribovars, des biovars, des sérovars, des lysovars, des bactériocinovars... est utile pour des enquêtes épidémiologiques mais elle est du domaine des laboratoires spécialisés. Sensibilité aux antibiotiques Les Serratia présentent une résistance naturelle aux céphalosporines de première génération, à la colistine et à la polymyxine B (rappelons que l’aspect des cultures autour des disques de colistine et de polymyxine B est évocateur du genre Serratia). De plus, les souches de Serratia marcescens (notamment les souches hospitalières) et plus rarement les souches des autres espèces ont évolué vers la résistance à de nombreux antibiotiques (ampicilline, carbénicilline, tétracyclines, aminosides, chloramphénicol, sulfamides, triméthoprime...). En médecine vétérinaire, le traitement des mammites à Serratia sp. est toujours long et difficile. Orientation bibliographique Publications de synthèse FARMER III (J.J.) : Other genera of the family Enterobacteriaceae In : N.R. KRIEG and J.G. HOLT (ed.), Bergey’s manual of systematic bacteriology, vol. 1, The Williams & Wilkins Co, Baltimore, 1984, pp. 506-516. GRIMONT (P.A.D.) et GRIMONT (F.) : Genus VIII. Serratia Bizio 1823, 288AL. In: N.R. KRIEG and J.G. HOLT (ed.), Bergey’s manual of systematic bacteriology, vol. 1, The Williams & Wilkins Co, Baltimore, 1984, p. 477-484. MONNET (D.) et RICHARD (C.) : Autres Enterobacteriaceae. In : J. FRENEY, F. RENAUD, W. HANSEN et C. 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Référence : AUCKEN (H.M.), WILKINSON (S.G.) et PITT (T.L.) : Re-evaluation of the serotypes of Serratia marcescens and separation into two schemes based on lipopolysaccharide (O) and capsular polysaccharide (K) antigens. Microbiology, 1998, 144, 639-653. Retour ** : Gélose DTC (Deoxyribonucleic acid, Toluidine blue, Cephalotin), composition pour un litre. Agar : 20,0 g Digestion pancréatique de caséine : 15,0 g NaCl : 5,0 g Digestion papainique de soja : 5,0 g Acide désoxyribonucléique : 2,0 g Bleu de toluidine : 0,1 g Solution de céfalotine (1,0 g pour 10 mL d'eau distillée) : 10,0 mL Retour

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