Streptococcus bovis, streptococcus equinus, streptococcus gallolyticus

Systématique - Streptococcus bovis, Streptococcus equinus et Streptococcus gallolyticus sont classés dans le groupe des "streptocoques du groupe D". Ce sont des bactéries qui possèdent l'antigène du groupe D de Lancefield, qui ne se multiplient pas en présence de 6,5 p. cent de NaCl et qui sont dépourvues de pyrrolidonyl-arylamidase. - Les nomenclatures de Streptococcus bovis et de Streptococcus equinus figurent dans les "Approved Lists of Bacterial Names" et ces deux taxons sont étudiés séparément dans le "Bergey's Manual of Systematic Bacteriology". Ces deux espèces sont phénotypiquement proches et avaient été distinguées sur la base de la fermentation du raffinose (résultat positif pour Streptococcus bovis et négatif pour Streptococcus equinus), sur leur habitat (Streptococcus bovis est isolé principalement des fèces des ruminants et des porcs alors que Streptococcus equinus est isolé des fèces du cheval) et sur leur pouvoir pathogène (Streptococcus bovis est éventuellement pathogène pour l'homme ou l'animal ce qui n'est pas le cas pour Streptococcus equinus). Au sein de l'espèce Streptococcus bovis, il était classique de distinguer deux biovars : le biovar I pour les souches acidifiant le mannitol et le biovar II pour les souches n'acidifiant pas le mannitol. Au sein du biovar II, la fermentation du tréhalose permettait de différencier le sous-biovar II1 (tréhalose -) et le sous-biovar II2 (tréhalose +). D'autres caractères permettent également de différencier les deux sous-biovars car, contrairement aux souches du sous-biovar II1, les souches du sous-biovar II2 n'acidifient ni l'amidon ni le glycogène et elles produisent une bêta-galactosidase et une bêta-glucuronidase. La souche type de Streptococcus bovis (la souche NCDO 597) est une souche du biovar II. - En 1984, Farrow et al. montrent que les souches de Streptococcus bovis et de Streptococcus equinus sont hétérogènes et qu'elles forment 6 genomospecies : . Le groupe d'homologie 1 renferme la souche type de Streptococcus bovis et la souche type de Streptococcus equinus. Streptococcus bovis et Streptococcus equinus sont donc des synonymes et la nomenclature de Streptococcus equinus a priorité. Toutefois, cette synonymie n'a jamais été validée et Streptococcus bovis a toujours un statut dans la nomenclature bactérienne. . Le groupe d'homologie 2 regroupe des souches du biovar I associées à des mammites chez les bovins. Ultérieurement, Osawa et al. ont montré que de nombreuses souches du biovar I (isolées de mammites mais aussi de prélèvements d'origine humaine, du rumen et des fèces de plusieurs espèces animales) hydrolysent les tanins avec libération d'acide gallique puis décarboxylent l'acide gallique en pyrogallol. Les études d'homologie ADN - ADN réalisées sur 34 souches capables d'hydrolyser les tanins ont conduit à les placer dans une nouvelle espèce, Streptococcus gallolyticus*. En 1998, les travaux de Devriese et al. permettent de placer au sein de l'espèce Streptococcus gallolyticus, des souches étiquetées Streptococcus bovis et isolées de cas de septicémies chez les pigeons, de mammites chez les bovins et d'endocardites chez l'homme. . Les souches des groupes d'homologie 3 (isolées des produits laitiers et de l'environnement) et 4 (isolées principalement de prélèvements d'origine humaine) sont hétérogènes tant sur le plan phénotypique que génomique ce qui laisse présager des remaniements taxonomiques. En 1997, Bouvet et al. ont proposé la nomenclature de "Streptococcus infantarius" pour des souches du groupe d'homologie 4 ne produisant pas de bêta-glucosidase. En 2000, Schlegel et al. valident la nomenclature de Streptococcus infantarius et ces auteurs proposent l'existence de deux sous-espèces : Streptococcus infantarius subsp. infantarius pour les souches bêta-glucosidase négative et esculine variable et Streptococcus infantarius subsp. coli pour les souches bêta-glucosidase positive et esculine positive. Streptococcus infantarius subsp. infantarius a été isolé chez l'homme (fèces, hémocultures dont une hémoculture réalisée chez un patient d'endocardite...) et deux souches ont été isolées de denrées alimentaires (un produit laitier dont la nature n'est pas précisée et pois congelés). Les 11 souches de Streptococcus infantarius subsp. coli, étudiées par Schlegel et al., ont été exclusivement isolées de l'homme (fèces, urine, hémocultures dont deux ont été réalisées chez des sujets atteints d'endocardites...). . Le groupe d'homologie 5, formé par des souches isolées des fèces de bovins et de la litière des bovins, est appelé Streptococcus saccharolyticus. En 1991, cette espèce a été transférée dans le genre Enterococcus. . Le groupe d'homologie 6, baptisé Streptococcus alactolyticus, est formé de souches d’origine porcine et aviaire caractérisées par une faible réactivité métabolique. En 1999, Vandamme et al. montrent que les souches, préalablement décrites sous le nom de Streptococcus intestinalis, doivent être incluses dans l'espèce Streptococcus alactolyticus (Streptococcus alactolyticus est un synonyme antérieur de Streptococcus intestinalis). - En médecine vétérinaire, seules ont une importance les souches des groupes d'homologie 1 (Streptococcus equinus/Streptococcus bovis) et 2 (Streptococcus gallolyticus). En pratique, même si Streptococcus equinus a priorité sur Streptococcus bovis, la plupart des publications vétérinaires utilise la nomenclature de Streptococcus bovis. Comme ces deux nomenclatures sont valides, nous désignerons les souches du groupe d'homologie 1 sous le terme de Streptococcus equinus/Streptococcus bovis. La nomenclature de Streptococcus gallolyticus n'a été validée qu'en 1996 et de nombreux bactériologistes ne font pas la distinction entre Streptococcus equinus/Streptococcus bovis et Streptococcus gallolyticus. Aussi, la lecture des publications ne permet pas toujours de savoir si une souche appartient à l'espèce Streptococcus equinus/Streptococcus bovis ou à l'espèce Streptococcus gallolyticus. Caractères bactériologiques Streptococcus equinus/Streptococcus bovis et Streptococcus gallolyticus sont des coques ou des cocco-bacilles à Gram positif, immobiles, aéro-anaérobies, catalase négative, possédant l'antigène du groupe D de Lancefield, cultivant à 45 °C mais pas en présence de 6,5 p. cent de NaCl et cultivant mieux en présence de 5 p. cent de CO2. Une croissance est observée sur la gélose de Slanetz et Bartley** (Oxoid), sur la gélose de Edwards** (Oxoid) enrichie de 5 p. cent de sang de bovins, sur la gélose SL (Selective Lactobacillus) de Rogosa** (Oxoid) et, généralement, sur la gélose bile-esculine. En galerie API 20 STREP, une réponse positive est obtenue pour les tests VP, hydrolyse de l'esculine et leucine arylamidase ; une réponse négative est notée pour les tests hydrolyse de l'hippurate, pyrrolidonyl-arylamidase, ADH, acidification du ribose et du sorbitol. À l'exception de la coagulation du lait tournesolé et de l'aspect des cultures sur la gélose de Edwards, aucun caractère ne permet de différencier de manière simple et sûre les souches de Streptococcus equinus/Streptococcus bovis des souches de Streptococcus gallolyticus. Voir tableau I. Au sein de l'espèce Streptococcus gallolyticus, il est possible de distinguer 6 biovars (Tableau II). Habitat et pouvoir pathogène Comme nous l'avons précédemment souligné, il n'est pas toujours facile de distinguer Streptococcus equinus/Streptococcus bovis et Streptococcus gallolyticus ce qui conduit à des incertitudes sur l'habitat et le pouvoir pathogène de ces bactéries. Ainsi, à la lecture de l'article de Seimiya et al. (1992), il est impossible de savoir si la souche, isolée d'un cas de septicémie chez un veau, est une souche de Streptococcus equinus/Streptococcus bovis ou une souche de Streptococcus gallolyticus. Les souches de Streptococcus equinus/Streptococcus bovis sont isolées des ruminants (fèces et rumen) et du cheval (fèces) et elles ne semblent pas pathogènes à l'exception d'une souche qui a été isolée d'un cas de mammite chez un bovin. Les souches de Streptococcus gallolyticus ont un habitat plus vaste et elles ont été isolées des fèces des ruminants, du cheval, du chien, du cobaye, du pigeon et de diverses espèces animales (koalas, kangourous, ...) ainsi que du rumen des bovins et des petits ruminants. Les travaux de Devriese et al. (1998) montrent que la majorité des souches isolées en clinique (homme ou animaux) et baptisées Streptococcus bovis appartiennent en fait à l'espèce Streptococcus gallolyticus. Chez l'homme, Streptococcus gallolyticus est isolé de bactériémies et d'endocardites. Chez les animaux, Streptococcus gallolyticus est responsable de mammites chez les bovins et surtout de septicémies chez les pigeons et, dans une moindre mesure, chez les canards et les dindes. Le rôle des streptocoques dans des cas de septicémie chez les pigeons est connu depuis le début des années 1960 mais les souches isolées étaient généralement non identifiées ou identifiées comme appartenant à l'espèce "Streptococcus gallinarum". Cette dénomination correspondait à des souches très mal caractérisées et elle ne doit pas être confondue avec celle de Streptococcus gallinarum proposée par Bridge et Sneath en 1982 pour des souches isolées de l'intestin des volailles et qui ont été reclassées en 1994 dans le genre Enterococcus. A partir du début des années 1990, les souches isolées du pigeon ont fait l'objet de nombreuses études et elles ont été identifiées comme appartenant à l'espèce Streptococcus bovis par le système API 20 STREP. En fait, il semble que ces souches appartiennent à l'espèce Streptococcus gallolyticus et nous les désignerons sous cette dénomination dans la suite de cette étude. Streptococcus gallolyticus est hébergé au niveau du tube digestif par environ 40 p. cent des pigeons sains et cette bactérie est à l'origine d'environ 10 p. cent des cas de septicémie. Lors de maladie, on observe une mortalité brusque, touchant les animaux de tous âges ou une mortalité précédée de signes cliniques non caractéristiques : production de fientes muqueuses, verdâtres et parfois mousseuses, polyurie, polydypsie, inappétence, râles respiratoires, boiteries, incapacité à voler. A l'autopsie, les animaux présentent des lésions des reins, du foie, des poumons, de la rate et du cœur qui ont un aspect congestif et œdémateux ou qui présentent une décoloration diffuse ou multifocale. On note également des lésions nécrotiques des muscles pectoraux et des lésions d'arthrite. Expérimentalement, l'inoculation par voie intraveineuse d'une souche (109 UFC) isolée d'un cas de septicémie, reproduit la maladie. Chez le canard, l'infection a été décrite à partir de 1991 dans des élevages de canards de Barbarie ou de canards mulards de la région Rhône-Alpes. Les signes cliniques sont observés chez les canetons âgés de 5 à 15 jours qui meurent brutalement (en 15 à 30 minutes) sans avoir présenté de symptômes préalables ou simplement une chute de la tête, un épiphora et quelquefois des tremblements ou des convulsions. Le taux de mortalité quotidien peut concerner 5 p. cent du lot et les épisodes de mortalité durent environ 5 jours. A l'autopsie, la lésion la plus caractéristique est une splénomégalie importante. La rate est congestive, hémorragique et présente un aspect granuleux ("rate en salami"). D'autres lésions sont également présentes : aspect congestif des cadavres, atteinte hépatique, stase biliaire, entérite et typhlite congestives ou hémorragiques. La maladie peut être reproduite par inoculation intramusculaire de 0,5 X 108 bactéries à des canetons de 4 jours. L'infection des dindes a été décrite dans trois élevages californiens chez des animaux âgés de 1 à 3 semaines. Comme chez le pigeon et le canard, les animaux meurent de septicémie. Les principales lésions sont une splénomégalie et une hépatomégalie. La pathogénie des infections à Streptococcus gallolyticus est mal comprise. De Herdt et al. ont défini 5 sérovars qui peuvent tous être présents chez les pigeons sains. Expérimentalement, les sérovars 1, 2 et 5 semblent les plus virulents alors que le sérovar 3 se révèle le moins virulent. Toutefois, lors de maladie naturelle, les souches du sérovar 3 sont aptes à provoquer des septicémies. Les surnageants de culture peuvent contenir des protéines (A, T1, T2 ou T3) qui diffèrent selon les souches et permettent d'identifier 6 phénotypes : A-T1, A-T2, A-T3, A+T1, A+T2, A+T3. Les souches produisant les protéines A et T1 sont les plus virulentes alors que les souches produisant uniquement T2 ou T3 ont une virulence moindre. Ces protéines semblent être des marqueurs de virulence plutôt que de véritables facteurs de virulence. Streptococcus gallolyticus se comporte comme un agent infectieux opportuniste et des facteurs prédisposants sont nécessaires à l'expression de son pouvoir pathogène. C'est une bactérie intracellulaire facultative capable de se multiplier dans les macrophages. Cette capacité de survie et de multiplication expliquerait en partie la virulence du germe. Diagnostic bactériologique L'isolement est généralement réalisé sur une gélose au sang ou, lorsque le prélèvement est contaminé, sur une gélose sélective telle que la gélose de Slanetz et Bartley. L'incubation dans une atmosphère enrichie de 5 p. cent de CO2 favorise la croissance. L'orientation du diagnostic repose sur les caractères morphologiques et culturaux, l'absence de catalase, le type respiratoire, l'absence d'hémolyse bêta et la mise en évidence de l'antigène du groupe D de Lancefield. L'ensemencement d'une galerie API 20 STREP et le calcul du profil numérique conduisent à une identification de Streptococcus bovis (sur ces galeries, Streptococcus gallolyticus est identifié comme Streptococcus bovis biovar I ou comme Streptococcus bovis biovar II2). Les caractères mentionnés dans le tableau I permettent de différencier Streptococcus equinus/Streptococcus bovis de Streptococcus gallolyticus. Chez les oiseaux et notamment chez le pigeon, l'isolement à partir du contenu intestinal n'a aucune valeur diagnostique car de nombreux animaux sont des porteurs sains. Seul l'isolement à partir du sang ou d'organes (foie, rate) est significatif. Sensibilité aux antibiotiques In vitro, Streptococcus equinus/Streptococcus bovis et Streptococcus gallolyticus sont sensibles aux bêta-lactamines mais des résistances acquises sont notées vis-à-vis des macrolides, de la lincomycine, du chloramphénicol, des nitrofuranes, des tétracyclines, des sulfamides et du triméthoprime. Lors de septicémie chez le pigeon, le meilleur traitement antibiotique fait appel à l'ampicilline. Orientation bibliographique CLUZEL (B.) et HERVOUET (P.) : Syndrome de mortalité brutale du caneton - Reproduction expérimentale par injection de Streptococcus bovis. Deuxièmes Journées de la Recherche Avicole, Tours, 8-10 avril 1997, pp. 115-118. 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En effet, lorsque deux noms apparaissant dans la même liste de validation sont en compétition, la priorité est déterminée par la date à laquelle la revue International Journal of Systematic Bacteriology a reçu la demande de validation (dans les listes de validation, les nomenclatures proposées reçoivent un numéro qui reflète la date de réception). Streptococcus gallolyticus (numéro de priorité 2) a préséance sur Streptococcus caprinus (numéro de priorité 7) bien que Streptococcus caprinus ait été décrit un an avant Streptococcus gallolyticus. Cette synonymie a été validée si bien que Streptococcus caprinus n'a plus de statut dans la nomenclature. Référence : SLY (L.I.), CAHILL (M.M.), OSAWA (R.), and FUJISAWA (T.): The tannin-degrading species Streptococcus gallolyticus and Streptococcus caprinus are subjective synonyms. Int. J. Syst. Bacteriol., 1997, 47, 893-894. Retour ** : Milieux sélectifs permettant la croissance de Streptococcus equinus/Streptococcus bovis et de Streptococcus gallolyticus (ces milieux sont disponibles chez Oxoid) : - Gélose de Slanetz et Bartley (composition pour un litre) : Tryptose : 20,0 g Agar : 10,0 g Extraits de levure : 5,0 g Na2HPO4 2H2O : 4,0 g Glucose : 2,0 g NaN3 : 0,4 g Chlorure de tétrazolium : 0,1 g - Gélose de Edwards (composition pour un litre) : Agar : 15,0 g Extraits de viande de bœuf : 10,0 g Peptone : 10,0 g NaCl : 5,0 g Esculine : 1,0 g Tl2SO4 : 0,33 g Cristal violet : 1,3 mg Sang de bovin ou de mouton : 50,0 mL - Gélose SL de Rogosa = Rogosa selective Lactobacillus agar (composition pour un litre) : Agar : 15 g Acétate de sodium : 15,0 g Glucose 10,0 g Digestion pancréatique de caséine 10,0 g K2HPO4 : 6,0 g Extraits de levure : 5,0 g Arabinose : 5,0 g Saccharose : 5,0 g Citrate d'ammonium : 2,0 g Sorbitan monooléate : 1,0 g MgSO4.7H2O : 0,57 g MnSO4.7H2O : 0,12 g FeSO4.H2O : 0,03 g Acide acétique (glacial) : 1,32 mL Retour