Candidatus helicobacter bovis candidatus helicobacter suis

Autre dénomination : "Candidatus Helicobacter suis" : "Gastrospirillum suis" Le concept de "Candidatus" a été proposé, en 1994, par Murray et Schleifer pour des taxons qui ne peuvent être décrits selon les normes du Code de Nomenclature. Un "Candidatus" est un taxon hypothétique dont on ne connaît pas le rang hiérarchique. Les "Candidatus" ne sont pas pris en compte par le Code de Nomenclature mais la réalité de ce concept a été reconnue par l'International Committee on Systematic Bacteriology. Sur les 20 Candidatus dont la description a été publiée dans International Journal of Systematic Bacteriology ou dans International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, seuls quatre ont un intérêt en médecine vétérinaire : "Candidatus intracellularis", actuellement classé dans le genre Lawsonia sous la dénomination de Lawsonia intracellularis, "Candidatus Xenohaliotic californiensis", "Candidatus Helicobacter bovis" et "Candidatus Helicobacter suis". Ces deux dernières nomenclatures ont été proposées en 1999 pour des souches bactériennes présentes chez des bovins ou des porcs et ressemblant à des Helicobacter sp. Le genre Helicobacter a été créé en 1989 pour Helicobacter pylori et Helicobacter mustelae, bactéries préalablement placées dans le genre Campylobacter. L'individualisation de ce genre a été établie sur la base de caractères génétiques (séquences des ARNr 16S, valeur du G + C p. cent) et phénotypiques (morphologie, structure, composition en acides gras, nature des ménaquinones, caractères culturaux et activités enzymatiques). Le genre Helicobacter constitue, avec les genres Arcobacter, Campylobacter et Wolinella, la sous-classe epsilon des Proteobacteria, parfois désignée sous le nom superfamille VI. Schématiquement, les principales caractéristiques phénotypiques des hélicobactéries sont les suivantes : bacilles à Gram négatif, de 0,3 à 1,0 µm de diamètre sur 1,5 à 5 µm de longueur, non ramifiés, droits ou incurvés ou de forme hélicoïdale, donnant des formes coccoïdes dans les vieilles cultures, très mobiles grâce à un ou à plusieurs flagelles entourés d'une gaine et situés en position polaire ou latérale, non sporulés, micro-aérophiles (pouvant éventuellement cultiver dans une atmosphère anaérobie ou enrichie en 10 p. cent de CO2), possédant un métabolisme de type respiratoire, chimio-organotrophes, inactifs sur les sucres, catalase et oxydase positives, ne produisant pas d’H2S (milieu TSI), n’hydrolysant pas l’hippurate, de culture difficile dans les bouillons non agités, poussant en 2 à 5 jours (optimum thermique de 37 °C) sur gélose cœur-cervelle enrichie de sang ou sur gélose chocolat en donnant des colonies translucides et non pigmentées de 1 à 2 mm de diamètre, incapables de cultiver à 25 °C ou en présence de 3,5 p. cent de NaCl, capables de cultiver en présence de 0,5 p. cent de glycine ou en présence de 0,04 p. cent de chlorure de triphényltétrazolium, pouvant éventuellement croître à 42 °C. Actuellement, le genre Helicobacter regroupe 18 espèces ayant un statut dans la nomenclature bactérienne mais, de nombreuses autres espèces n'ont pas encore été validement publiées : "Helicobacter westmeadii", "Helicobacter heilmannii" ("Helicobacter heilmannii", également désigné sous le nom de "Gastrospirillum hominis", semble former deux espèces différentes, désignées sous les noms de "Helicobacter heilmannii type 1" et de "Helicobacter heilmannii type 2"), "Helicobacter (Flexispira) rappini", "Gastrospirillum sp.", "Helicobacter-like organisms". Selon les espèces, l'habitat des hélicobactéries est soit l'estomac soit l'intestin de l'homme et/ou des animaux. En 1992, des bactéries ressemblant à des hélicobactéries ont été mises en évidence dans l'abosamum de veaux et de bovins adultes. Ultérieurement, des enquêtes sérologiques, effectuées chez des bovins, ont révélé la présence d'anticorps reconnaissant des épitopes de Helicobacter pylori. De tels anticorps ont été mis en évidence dans des sérums de veau, dans des sérums de bovins adultes, dans du colostrum et dans du lait. Ces bactéries n'ont jamais été cultivées in vitro et leur statut taxonomique est inconnu. Chez le porc, des bactéries semblables aux hélicobactéries ont été observées depuis 1990 dans la région antrale de l'estomac et elles semblent associées à des gastrites. Dans les élevages intensifs, la prévalence de l'infection peut atteindre 88 p. cent. Les lésions sont localisées à l'épithélium stratifié et elles vont d'une hyperkératose modérée jusqu'à la formation d'ulcères. Une anorexie, une anémie chronique, des hémorragies gastriques et une perte de poids sont les principaux symptômes associés à ces infections. Toutefois, comme le rappelle De Groote et al. (2000), le pouvoir pathogène des ces bactéries n'est pas encore prouvé. Des enquêtes sérologiques ont également montré l'existence d'anticorps dirigés contre Helicobacter pylori dans des sérums de porcs. Certaines hélicobactéries isolées de l'intestin du porc appartiennent à l'espèce Helicobacter pametensis mais celles présentes dans l'estomac ont une morphologie différente et ne sont pas cultivables in vitro. Ces bactéries ont été dénommées "Gastrospirillum suis". Elles sont cultivables in vivo par administration à des rats mais, elles n'ont jamais pu être décrites selon les règles du Code de Nomenclature si bien que la nomenclature de "Gastrospirillum suis" n'est pas validement publiée. En 1999, De Groote et al. proposent les dénominations de "Candidatus Helicobacter bovis" et de "Candidatus Helicobacter suis" pour les "Helicobacter-like organisms" des bovins et pour "Gastrospirillum suis". Les auteurs ont étudié 7 biopsies d'abomasums de bovins adultes et 5 biopsies d'estomacs de porcs. Les animaux inclus dans ces études provenaient de différents élevages belges et hollandais. Les biopsies ont été sélectionnées sur la base de données biochimiques (synthèse d'une uréase), sur la base de données immunohistochimiques (fixation d'anticorps polyclonaux anti-Helicobacter pylori révélée par la peroxydase) et sur la base d'observations effectuées en microscopie électronique (mise en évidence de bactéries dont la morphologie et la structure évoquent une hélicobactérie). Les gènes codant pour les ARNr 16S ont été amplifiés par PCR et les amplicons ont été soumis à des analyses phylogénétiques. Les sept séquences obtenues à partir des biopsies prélevées chez les bovins présentent plus de 99 p. cent d'homologie ce qui suggère que les souches bactériennes appartiennent à une même espèce. L'espèce phylogénétiquement la plus proche est Helicobacter bilis. Toutefois, le pourcentage d'homologie observé entre l'ADNr 16S des souches bovines et l'ADNr 16S de Helicobacter bilis n'est que de 92,8 p. cent ce qui semble indiquer que ces bactéries forment une nouvelle espèce. Ces bactéries ne sont pas cultivables in vitro et il n'est donc pas possible de les décrire complètement. Pour cette raison, les auteurs les placent dans la catégorie Candidatus avec la dénomination de "Candidatus Helicobacter bovis". Les souches de "Candidatus Helicobacter bovis" sont constituées de bactéries à Gram négatif, de morphologie hélicoïdale (1 à 3 spires peu serrées), mesurant 0,3 µm de diamètre sur 1,5 à 2,5 µm de longueur, présentant au moins 4 flagelles à l'un des pôles de la cellule, pouvant donner des formes coccoïdes, uréase positive et présentant des communautés antigéniques avec Helicobacter pylori. In vivo, elles sont présentes dans la couche de mucus et dans la lumière des cryptes où elles forment de petits amas. Les cinq séquences amplifiées à partir de biopsies prélevées chez les porcs présentent plus de 99,7 p. cent d'homologie ce qui suggère que les souches appartiennent à une même espèce. Une homologie de séquence de 99,5 p. cent existe entre les souches porcines et "Helicobacter heilmannii type 1" si bien qu'il est tentant de considérer que ces germes constituent une unique espèce ce qui ferait des souches porcines des agents de zoonose. Toutefois, des homologies de séquences élevées existent pour des bactéries qui appartiennent à des espèces différentes (voir Stackebrandt et Goebel, 1994) et, en l'absence de culture in vitro, il est impossible de conclure avec certitude. À l'exception des souches de "Helicobacter heilmannii de type 1", les plus fortes homologies de séquences sont observées avec Helicobacter salomonis mais, ce pourcentage d'homologie ne dépasse pas 96,6 ce qui semble montrer que les souches porcines constituent une nouvelle espèce pour laquelle les auteurs proposent la terminologie de "Candidatus Helicobacter suis". Les souches de "Candidatus Helicobacter suis" rassemblent des bactéries à Gram négatif, de morphologie hélicoïdale (nombreuses spires serrées), mesurant 0,6 µm de diamètre sur 2,5 à 3,5 µm de longueur, présentant de 1 à 5 flagelles polaires, pouvant donner des formes coccoïdes, uréase positive et présentant des communautés antigéniques avec Helicobacter pylori. In vivo, les bactéries sont généralement présentes à la surface des cryptes gastriques et elles se présentent sous une forme isolée ou groupées en petits amas. De Groote et al. (2000) ont étudié les avantages et inconvénients de quatre méthodes de diagnostic : recherche de l'uréase sur un fragment de muqueuse à l'aide d'un kit commercialisé, coloration de Giemsa sur une coupe histologique, examen immunohistochimique (anticorps polyclonaux anti-Helicobacter pylori, système peroxydase-streptavidine-biotine) réalisé sur une coupe histologique et PCR (amplification d'un fragment de 433 pb de l'ADNr 16S). La recherche de l'uréase après un temps d'incubation de 3 heures est peu sensible et ce test manque de spécificité lorsqu'il est lu après 20 heures d'incubation. Le Giemsa est peu sensible, notamment lorsque le nombre de bactéries est faible et la coloration doit être lue par un observateur entraîné. L'immunohistochimie est très spécifique mais peu sensible en comparaison de la PCR. Selon les auteurs, le test PCR est le plus sensible et le plus spécifique (la spécificité a été contrôlée par un test de Southern blot utilisant une sonde radiomarquée spécifique et par l'analyse de la séquence des amplicons). Orientation bibliographique BARBOSA (A.J.A.), SILVA (J.C.P.), NOGUEIRA (A.M.M.F.), PAULINO Jr. (E.) et MIRANDA (C.R.) : Higher incidence of Gastrospirillum sp. in swine with gastric umlcer of the pars oesophagea. Vet. Pathol., 1995, 32, 134-139. BRAUN (U.), ANLIKER (H.), CORBOZ (L.) et OSSENT (P.) : Untersuchungen über das vorkommen von spiralförmigen bakterien im labmagen des rindes. Schweiz. Arch. Tierheilk., 1997, 139, 507-516. DE GROOTE (D.), DUCATELLE (R.), VAN DOORN (L.J.), TILMANT (K.), VERSCHUUREN (A.) et HAESEBROUCK (F.) : Detection of "Candidatus Helicobacter suis" in gastric samples of pigs by PCR: comparison with other invasive diagnostic techniques. J. Clin. Microbiol., 2000, 38, 1131-1135. DE GROOTE (D.), VAN DOORN (L.J.), DUCATELLE (R.), VERSCHUUREN (A.), HAESEBROUCK (F.), QUINT (W.G.V.), JALAVA (K.) et VANDAMME (P.) : "Candidatus Helicobacter suis", a gastric helicobacter from pigs, and its phylogenetic relatedness to other gastrospirilla. Int. J. Syst. Bacteriol., 1999, 49, 1769-1777. DE GROOTE (D.), VAN DOORN (L.J.), DUCATELLE (R.), VERSCHUUREN (A.), TILMANT (K.), QUINT (W.G.V.), HAESEBROUCK (F.) et VANDAMME (P.) : Phylogenetic characterization of 'Candidatus Helicobacter bovis', a new gastric helicobacter in cattle. Int. J. Syst. Bacteriol., 1999, 49, 1707-1715. DEWHIRST (F.E.), SEYMOUR (C.), FRASER (G.J.), PASTER (B.J.) et FOX (J.G.) : Phylogeny of Helicobacter isolates from bird and swine feces and description of Helicobacter pametensis sp. nov. Int. J. Syst. Bacteriol., 1994, 44, 553-560. GOODWIN (C.S.), ARMSTRONG (J.A.), CHILVERS (T.), PETERS (M.), COLLINS (M.D.), SLY (L.), McCONNELL (W.) et HARPER (W.E.S.) : Transfer of Campylobacter pylori and Campylobacter mustelae to Helicobacter gen. nov. as Helicobacter pylori comb. nov. and Helicobacter mustelae comb. nov., respectively. Int. J. Syst. Bacteriol., 1989, 39, 397-405. GRASSO (G.M.), RIPABELLI (G.), SAMMARCO (M.L.), RUBERTO (A.) et IANNITTO (G.) : Prevalence of Helicobacter-like organisms in porcine gastric mucosa: a study of swine slaughtered in Italy. Comp. Immun. Microbiol. Infect. Dis., 1996, 19, 213-217. GRASSO (G.M.), SAMMARCO (M.L.), RIPABELLI (G.), RUBERTO (A.) et IANNITTO (G.) : In situ mapping of urease-positive areas in porcine gastric mucosa. Microbios, 1995, 82, 245-249. GÜNTHER (H.) et SCHULZE (F.) : Histologische untersuchungen zum vorkommen von Campylobacter-ähnlich geformten keimen in labmagen von kälbern. J. Vet. Med. B., 1992, 39, 737-745. INTERNATIONAL COMMITTEE ON SYSTEMATIC BACTERIOLOGY : VIIth International Congress of Microbiology and Applied Bacteriology. Minutes of the meetings, 17, 18, and 22 August 1996, Jerusalem, Israel. Int. J. Syst. Bacteriol., 1997, 47, 597-600. KORHONEN (H.), SYVÄOJA (E.L.), AHOLA-LUTILA (H.), SIVELÄ (S.), KOPOLA (S.), HUSU (J.) et KOSUNEN (T.U.) : Bactericidal effect of bovine normal and immune serum, colostrum and milk against Helicobacter pylori. J. Appl. Bacteriol., 1995, 78, 655-662. MENDES (E.N.), QUEIROZ (D.M.M.), CIMBRA (R.S.), MOURA (S.B.), BARBOSA (A.J.A.) et ROCHA (G.A.) : Experimental infection of Wistar rats with "Gastrospirillum suis". J. Med. Microbiol., 1996, 44, 105-109. MURRAY (R.G.E.) et SCHLEIFER (K.H.) : Taxonomic notes: a proposal for recording the properties of putative taxa of procaryotes. Int. J. Syst. Bacteriol., 1994, 44, 174-176. MURRAY (R.G.E.) et STACKEBRANDT (E.) : Taxonomic note: implementation of the provisional status Candidatus for incompletely described procaryotes. Int. J. Syst. Bacteriol., 1995, 45, 186-187. QUEIROZ (D.M.M.), ROCHA (G.A.), MENDES (E.N.), LAGE (A.P.), CARVALHO (A.C.T.) et BARBOSA (A.J.A.) : A spiral microorganism in the stomach of pigs. Vet. Microbiol., 1990, 24, 199-204. QUEIROZ (D.M.M.), ROCHA (G.A.), MENDES (E.N.), MOURA (S.B.), OLIVEIRA (A.M.R.) et MIRANDA (D.) : Association between Helicobacter and gastric ulcer disease of the pars esophagea in swine. Gastroenterology, 1996, 111, 19-27. SEIDEL (K.E.), KAMPSCHULTE (J.), LEHN (N.) et BAUER (J.) : Helicobacter pylori: antikörper in seren von schweinen und kälbern. Berl. Münch. Tierärztl. Wschr., 1996, 109, 434-439. STRACKEBRANDT (E.) et GOEBEL (E.) : Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology. Int. J. Syst. Bacteriol., 1994, 44, 846-849. VANDAMME (P.), FALSEN (E.), ROSSAU (R.), HOSTE (B.), SEGERS (P.), TYTGAT (R.) et DE LEY (J.) : Revision of Campylobacter, Helicobacter, and Wolinella taxonomy: emendation of generic descriptions and proposal of Arcobacter gen. nov. Int. J. Syst. Bacteriol., 1991, 41, 88-103.