Bartonella bovis
Description
Notes :
. Les souches de "Bartonella weissi" (sic) Marano et al. 1999 ou de "Bartonella weissii" Regnery et al. 2000 appartiennent à l'espèce Bartonella bovis Bermond et al. 2002.
. Bartonella bovis Bermond et al. 2002 est une espèce différente du taxon "Bartonella bovis" décrit en 1934 par Donatien et Lestoquard.
Remerciements : L'auteur remercie le Dr. H.-J. Boulouis (École Nationale Vétérinaire d'Alfort) qui a eu la gentillesse de lui communiquer des renseignements non encore publiés.
Voir aussi le fichier Bartonella.
Systématique
La nomenclature de Bartonella bovis a été validement publiée le 11 mars 2002 par Bermond et al. pour une unique souche bactérienne isolée du sang d'un bovin élevé en France.
Cette souche possède les caractères phénotypiques du genre Bartonella et son ARNr 16S présente 97 à 99,8 p. cent d'homologie avec les ARNr 16S des souches types de 16 autres espèces ou sous-espèces de Bartonella sp.*. L'appartenance au genre Bartonella est confirmée par l'analyse de la séquence de 1000 pb du gène gltA (codant pour la citrate synthétase) qui présente entre 85,9 et 94,1 p. cent d'homologie avec les séquences des16 autres souches types incluses dans l'analyse phylogénétique.
Les études d'hybridation ADN-ADN, réalisées avec les souches types de 16 espèces ou sous-espèces du genre Bartonella, montrent que la souche d'origine bovine constitue une genomospecies** distincte car les pourcentages d'homologie les plus élevés (obtenus avec les souches types de Bartonella capreoli et de Bartonella schoenbuchensis) ne dépassent pas 45.
Ces études génotypiques ont également permis de montrer que les souches préalablement décrites sous l'appellation de "Bartonella weissii" ou de "Bartonella weissi" (sic) sont en fait des souches de Bartonella bovis. En effet, les ADNr 16S et les séquences gltA de la souche type de Bartonella bovis et de la souche FC7049UT de "Bartonella weissii" sont identiques et les pourcentages d'homologie ADN-ADN obtenus entre ces deux souches sont de 80. "Bartonella weissii" est une nomenclature qui n'a jamais fait l'objet d'une publication valide (ni même d'une publication effective) et qui ne pourra plus être validement publiée car Bartonella bovis a priorité***. Il est intéressant de remarquer que l'étude de la séquence du gène groEL (codant pour une protéine du choc thermique), effectuée par Zeaiter et al. et incluant la souche FC7049UT, confirme l'appartenance de Bartonella bovis au genre Bartonella.
Bartonella bovis Bermond et al. 2002 ne doit pas être confondue avec "Bartonella bovis" espèce décrite en 1934 par Donatien et Lestoquard mais non retenue par les Approved Lists of Bacterial Names. En fait, la bactérie décrite par Donatien et Lestoquard pourrait être identique à l'espèce actuellement connue sous le nom de Mycoplasma wenyonii.
Caractères bactériologiques
Bartonella bovis est un cocco-bacille à Gram négatif, d'environ 1,3 mm de diamètre, dépourvu de flagelle, aérobie, oxydase et catalase négatives.
Les caractères biochimiques ont été étudiés en utilisant des kits MicroScan® Rapid Anaerobe Panel**** (Dade International) et des tablettes Rosco Diagnostica [VP, hydrolyse de la tributyrine, proline aminopeptidase, pyrazinamidase et activité peptidasique vis-à-vis de la benzoyl-arginine-bêta-naphtylamide (activité trypsine-like)]. Comme pour les autres bartonelles, les caractères biochimiques présentent peu d'intérêt pour l'identification ce qui explique, certainement, l'omission de certains résultats dans la publication de Bermond et al.
. Une réponse positive est notée pour les tests acidification du tréhalose, hydrolyse de la N-acétyl-bêta-D-glucosaminide, hydrolyse du bis-p-nitrophényl-phosphate, arginine-arylamidase, lysine-arylamidase (acide et alcaline), glycine-arylamidase, leucine-arylamidase, méthionine-arylamidase, proline-arylamidase, tryptophane-arylamidase, glycylglycylarylamidase et activité trypsine-like.
. Un résultat négatif est obtenu pour les tests VP, uréase et pyrrolidonyl-arylamidase.
Comme pour les autres Bartonella sp., la primoculture de Bartonella bovis est longue et nécessite 10 jours d'incubation. Lors des repiquages, la culture est plus rapide et des colonies sont visibles en quatre jours.
Sur une gélose Columbia enrichie de 5 p. cent de sang de lapin défibriné, incubée à 35 °C en atmosphère humide et en présence de 5 p. cent de dioxyde de carbone, les colonies sont lisses, blanchâtres, à contour régulier et leur diamètre varie de 0,3 à 1,1 mm.
Habitat et pouvoir pathogène
Des Bartonella sp. sont fréquemment isolées du sang de bovins apparemment sains et, selon H.-J. Boulouis, Bartonella bovis est présente chez environ 50 p. cent des animaux de divers troupeaux français. Des observations similaires ont été faites chez des bovins élevés aux U.S.A.
Les souches décrites sous l'appellation "Bartonella weissii" et actuellement incluses dans l'espèce Bartonella bovis, ont été isolées chez quelques chats ne présentant aucun signe clinique. Compte tenu de sa fréquence chez les bovins et de sa relative rareté chez le chat, il est vraisemblable que l'habitat de Bartonella bovis soit constitué par les bovins (et peut être par d'autres ruminants) et que la transmission au chat soit un phénomène accidentel.
Quelques espèces ou sous-espèces du genre Bartonella sont des agents de zoonoses (voir le fichier Bartonella) et il est probable que ce genre renferme d'autres bactéries pathogènes pour l'homme.
Aucun pouvoir pathogène n'a pu être attribué à Bartonella bovis et aucune souche de cette espèce n'a été isolée chez l'homme. Toutefois, la présence de Bartonella bovis dans le sang des bovins constitue un risque potentiel pour les éleveurs, les employés d'abattoir, les bouchers et les vétérinaires, d'autant plus que l'infection du chat prouve que la barrière d'espèce peut être transgressée.
Orientation bibliographique
BERMOND (D.), BOULOUIS (H.J.), HELLER (R.), VAN LAERE (G.), MONTEIL (H.), CHOMEL (B.B.), SANDER (A.), DEHIO (C.) et PIÉMONT (Y.) : Bartonella bovis Bermond et al. sp. nov. and Bartonella capreoli sp. nov., isolated from European ruminants. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2002, 52, 383–390.
BIRTLES (R.J.) et RAOULT (D.) : Comparison of partial citrate synthase gene (gltA) sequences for phylogenetic analysis of Bartonella species. Int. J. Syst. Bacteriol., 1996, 46, 891-897.
BREITSCHWERDT (E.B.) SONTAKKE (S.), CANNEDY (A.), HANCOCK (S.I.) et BRADLEY (J.M.) : Infection with Bartonella weissii and detection of Nanobacterium antigens in a North Carolina beef herd. J. Clin. Microbiol., 2001, 39, 879-882.
CHANG (C.C.), CHOMEL (B.B.), KASTEN (R.W.), HELLER (R.), KOCAN (K.M.), UENO (H.), YAMAMOTO (K.), BLEICH (V.C.), GONZALES (B.J.), SWIFT (P.K.), BOYCE (W.M.), JANG (S.S.), BOULOUIS (H.J.) et PIEMONT (Y.) : Bartonella spp. isolated from wild and domestic ruminants in North America. Emerg. Infect. Dis., 2000, 6, 306– 311.
DONATIEN (A.) et LESTOQUARD (F.) : Sur une Bartonella nouvelle du bœuf, Bartonella bovis n. sp. Bull. Soc. Path. Exo, 1934, 7, 652-654.
ZEAITER (Z.), FOURNIER (P.E.), OGATA (H.) et RAOULT (D.) : Phylogenetic classification of Bartonella species by comparing groEL sequences. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2002, 52, 165-171.
* :
Les 16 espèces ou sous-espèces étudiées par Bermond et al. sont Bartonella alsatica, Bartonella bacilliformis, Bartonella birtlesii, Bartonella capreoli, Bartonella clarridgeiae, Bartonella doshiae, Bartonella elizabethae, Bartonella grahamii, Bartonella henselae, Bartonella koehlerae, Bartonella quintana, Bartonella schoenbuchensis, Bartonella taylorii, Bartonella tribocorum, Bartonella vinsonii subsp. arupensis et Bartonella vinsonii subsp. vinsonii
L'absence de Bartonella peromysci et de Bartonella talpae s'explique facilement car aucune souche type n'est disponible pour ces deux espèces. En revanche, l'omission de la souche type de Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii est plus difficile à comprendre !
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** : Définition d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne
Une genomospecies est définie comme l'ensemble des souches présentant, dans les conditions optimales de réassociation (55 °C), un pourcentage d'homologie ADN - ADN supérieur à 70 avec une instabilité thermique des hybrides inférieure à 5 °C.
Lorsqu'une genomospecies peut être identifiée par ses caractères phénotypiques, elle reçoit un nom et devient une espèce. En revanche, si aucun caractère phénotypique ne permet d'identifier facilement la genomospecies, elle demeure innomée.
Ces définitions, proposées en 1987 par un comité spécialisé de l'ICSP, ont été à nouveau confirmées en 2002.
Le terme de "genomospecies" a été proposé par Brenner et al. en 1993 pour remplacer le terme de "genospecies" préalablement utilisé (voir : Int. J. Syst. Bacteriol., 1993, 43, 645-658.).
Genomospecies est un synonyme de "espèce génomique" et de "genomovar". Le suffixe "var" est généralement utilisé pour des taxons d'un rang hiérarchique inférieur à la sous-espèce (biovar, pathovar, sérovar...) si bien que le nom de "genomovar" ne semble pas judicieux.
Références :
. STACKEBRANDT (E.), FREDERIKSEN (W.), GARRITY (G.M.), GRIMONT (P.A.D.), KÄMPFER (P.), MAIDEN (M.C.J.), NESME (X.), ROSSELLO-MORA (R.), SWINGS (J.), TRÜPER (H.G.), VAUTERIN (L.), WARD (A.C.) et WHITMAN (W.B.) : Report of the ad hoc committee for the re-evaluation of the species definition in bacteriology. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. Article en cours de publication mais disponible sur Internet depuis le 14 mars 2002 : http://www.sgm.ac.uk/IJSEM/PiP/ijsem02360.pdf
. WAYNE (L. G.), BRENNER (D.J.), COLWELL (R.R.), GRIMONT (P.A.D.), KANDLER (O.), KRICHEVSKY (M.I.), MOORE (L.H.), MOORE (W.E.C.), MURRAY (R.G.E.), STACKEBRANDT (E.), STARR (M.P.) et TRÜPER (H.G.): Report of the ad hoc committee on reconciliation of approaches to bacterial systematics. Int. J. Syst. Bacteriol., 1987, 37, 463-464.
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*** :
Une équipe décrivant une nouvelle espèce a tout intérêt à valider rapidement la nouvelle nomenclature sous peine de se voir devancer par d'autres auteurs ! Il convient également de remarquer que ce type de situation est une source de confusions pour les bactériologistes de terrain qui se trouvent confrontés à deux appellations, l'une validement publiée (Bartonella bovis) et l'autre sans statut dans la nomenclature ("Bartonella weissii"), pour une unique espèce bactérienne.
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**** : Galerie MicroScan® Rapid Anaerobe Panel
(d'après la documentation technique MicroScan®, Dade International Inc., West Sacramento, CA 95691, U.S.A.)
L'auteur remercie le Vétérinaire Biologiste M. Boni (Secteur Vétérinaire de Marseille) qui lui a transmis la documentation technique MicroScan Rapid Anaerobe Panel.
La galerie MicroScan® Rapid Anaerobe Panel a été conçue pour l'identification des bactéries anaérobies mais elle est fréquemment utilisée pour les espèces du genre Bartonella.
La galerie comprend 24 substrats déshydratés et elle est inoculée (50 µL par puits) avec une suspension bactérienne dont l'opacité est comprise entre les valeurs 3 et 5 de l'échelle de McFarland. Les tests détectent des enzymes préformées et la croissance du germe n'est pas nécessaire si bien que la galerie est incubée sous une atmosphère normale durant 4 heures à 35 - 37 °C. Après incubation, la lecture repose sur les changements de pH et l'apparition de colorations après adjonction éventuelle de réactifs. Deux cupules de contrôle sont prévues pour faciliter la lecture. Un contrôle au nitrophényl qui doit rester incolore et un contrôle au bêta-naphthylamide qui doit virer au jaune-orange après addition du réactif "peptidase".
La liste des 24 substrats ainsi que le principe de la lecture sont donnés dans le tableau ci-dessous :
Substrat
Réactifs
Réaction positive
Réaction négative
p-nitrophényl-bêta-D-galactopyranoside*
p-nitrophényl-alpha-D-galactopyranoside*
Bis-p-nitrophényl-phosphate*
p-nitrophényl-N-acétyl-bêta-D-glucosaminide*
p-nitrophényl-alpha-D-glucopyranoside*
o-nitrophényl-bêta-D-glucopyranoside*
p-nitrophényl-phosphate*
p-nitrophényl-alpha-L-fucopyranoside*
p-nitrophényl-alpha-D-mannopyranoside*
Aucun. Les résultats doivent être comparés avec celui d'une cupule témoin qui doit être incolore
Toute coloration jaune
Incolore
L-leucine-bêta-naphthylamide**
DL-méthionine-bêta-naphthylamide**
L-lysine-bêta-naphthylamide (alcaline)**
L-lysine-bêta-naphthylamide (acide)**
Glycylglycine-bêta-naphthylamide**
Glycine-bêta-naphthylamide**
L-proline-bêta-naphthylamide**
L-arginine-bêta-naphthylamide**
L-pyrrolidonyl-bêta-naphthylamide**
L-tryptophane-bêta-naphthylamide**
Ajouter une goutte du réactif "peptidase". Attendre au moins 30 secondes et au maximum 3 minutes. Les résultats doivent être comparés à celui d'une cupule témoin qui se colore en jaune après addition du réactif.
Toute coloration rose à magenta
Jaune ou orange
3-indoxyl-phosphate
Coloration bleue et précipité bleu
Incolore
Tréhalose
Jaune
Orange/rouge
Urée (recouvrir avec une à deux gouttes d'huile de paraffine)
Rose-rouge
Jaune-orange
Indole (recouvrir avec une à deux gouttes d'huile de paraffine)
Ajouter une goutte de xylène et remuer. Ajouter une goutte de réactif d'Ehrlich. Lire après 2 à 3 minutes.
Rouge
Jaune clair
Nitrate
Ajouter une goutte d'acide sulfanilique et une goutte de N,N-diméthyl-alpha-naphthylamine. Lire après 2 à 3 minutes.
Rouge
Incolore ou rose pâle
* : Les substrats d'ortho- ou de para-nitrophényl sont incolores. L'enzyme, lorsqu'elle est présente, hydrolyse le substrat et libère de l'ortho- ou du para-nitrophénol de couleur jaune.
** : Lorsque le substrat est hydrolysé par l'arylamidase appropriée, le bêta-naphthylamide est libéré et détecté par l'addition du réactif "peptidase" qui crée un complexe chimique de coloration rose à pourpre magenta.
La recherche de la catalase peut s'effectuer dans la cupule p-nitrophényl-bêta-D-galactopyranoside. En cas de réaction positive, l'adjonction de deux à trois gouttes d'eau oxygénée à 3 p. cent provoque l'apparition de bulles après 2 à 3 minutes.
Les tests sont séparés par groupe de trois et une valeur 4, 2 ou 1 est attribuée à chaque test. La valeur 4 est attribuée à une réponse positive notée pour le premier test d'un groupe de trois. La valeur 2 est attribuée à une réponse positive notée pour le deuxième test d'un groupe de trois. La valeur 1 est attribuée à une réponse positive notée pour le troisième test d'un groupe de trois. L'addition des valeurs pour chacun des groupes permet d'obtenir un profil numérique à huit chiffres.
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