Ehrlichia chaffeensis

Systématique Avant 1987, une seule espèce du genre Ehrlichia, Ehrlichia sennetsu, était connue pour être responsable d'ehrlichiose chez l'homme. Dans le numéro d'avril 1987 du New England Journal of Medicine, Maeda et al. rapportent le cas d'un homme de 51 ans, hospitalisé pour un syndrome évoquant la fièvre pourprée des Montagnes Rocheuses. Les monocytes et les macrophages de ce malade présentaient des morulas semblables à celles des Ehrlichia sp. et les examens sérologiques révélaient la présence d'anticorps anti-Ehrlichia canis. Durant quelques années, Ehrlichia canis a été considérée comme l'agent de l'"ehrlichiose monocytique humaine" ce qui conférait à cette bactérie le statut d'agent responsable de zoonoses. En décembre 1991, dans le Journal of Clinical Microbiology, Dawson et al. publient un article décrivant l'isolement d'une souche de Ehrlichia sp. (la souche Arkansas = ATCC CRL 10679) chez un réserviste de l'armée américaine hospitalisé dans une clinique de Fort Chaffee (Arkansas, U.S.A.). L'ARNr 16S de cette souche présente 98,7 p. cent d'homologie de séquence avec l'ARNr 16S d'une souche de Ehrlichia canis. Les sérums de 12 patients atteints d'ehrlichiose monocytique et 33 p. cent des sérums de patients mordus par des tiques et présentant un syndrome infectieux renfermaient des anticorps dirigés contre la souche Arkansas. Deux de ces sérums donnaient une réponse négative vis-à-vis de Ehrlichia canis alors que les autres sérums étaient positifs vis-à-vis de Ehrlichia canis et de la souche Arkansas. Dawson et al. en concluent que la souche Arkansas est proche mais différente de Ehrlichia canis. Dans le même numéro du Journal of Clinical Microbiology, Anderson et al. proposent la dénomination de Ehrlichia chaffeensis pour la bactérie responsable de l'ehrlichiose monocytique humaine et cette nomenclature sera validement publiée en 1992 par inscription sur la liste de validation n° 41. L'individualisation de cette nouvelle espèce repose sur les résultats des homologies de séquences des ARNr 16S*. Anderson et al. montrent que les séquences des ARNr 16S, amplifiées à partir du sang de deux malades atteints d'ehrlichiose monocytique, sont identiques à la séquence de la souche Arkansas et qu'elles diffèrent des séquences des autres espèces du genre ayant un statut dans la nomenclature à la date de décembre 1991 ( Ehrlichia canis, Ehrlichia equi, Ehrlichia phagocytophila, Ehrlichia risticii et Ehrlichia sennetsu). Phylogénétiquement, Ehrlichia chaffeensis est plus proche de Ehrlichia canis (pourcentage d'homologie de 98,2) que de Ehrlichia phagocytophila (pourcentage d'homologie de 92,8) ou de Ehrlichia equi (pourcentage d'homologie de 92,7) ou de Ehrlichia sennetsu (pourcentage d'homologie de 84,4) ou de Ehrlichia risticii (pourcentage d'homologie de 84,2). Des études ultérieures ont montré que les plus grandes parentés antigéniques sont observées avec Ehrlichia muris décrite en 1995 (pourcentage d'homologie de 98,8) et Ehrlichia ewingii décrite en 1992 (pourcentage d'homologie de 98,6). Ehrlichia chaffeensis est actuellement placée au sein du groupe génomique I (voir tableau I) de la tribu des Ehrlichieae**. L'étude du gène codant pour une protéine de 120 kDa, présente chez toutes les souches, permet de caractériser une diversité génétique qui se manifeste par un nombre variable de séquences répétées de 240 pb (quatre pour le génotype Arkansas et trois pour le génotype Sapulpa). Caractères bactériologiques Les caractères bactériologiques de Ehrlichia chaffeensis sont ceux du genre Ehrlichia. Sur le plan phénotypique, les Ehrlichia sp. sont des micro-organismes généralement de forme arrondie, présentant un tropisme pour diverses cellules mais jamais pour les globules rouges et doués d’un pouvoir pathogène pour certains mammifères dont l'homme. Ce sont des bactéries à Gram négatif, colorées en pourpre par le May-Grümwald-Giemsa, immobiles, non cultivables sur milieux inertes, non cultivables sur œufs embryonnés, parasites intracellulaires obligatoires et se multipliant dans le cytoplasme des cellules infectées. Les Ehrlichia sp. pénètrent dans les cellules par phagocytose, elles inhibent la fusion phagosomes-lysozomes et se multiplient dans les phagosomes. Cette multiplication conduit à l'apparition d'inclusions denses, appelées "morulas", pouvant contenir plus de 100 bactéries. Des études de microscopie électronique révèlent des éléments hétérogènes en taille et en densité ce qui suggère l'existence d'un véritable cycle de développement voisin de celui des bactéries de l'ordre des Chlamydiales : corps infectants capables de traverser des filtres de porosité 0,45 µm, corps élémentaires denses de 0,2 à 0,5 µm et corps réticulés de 0,4 à 1,2 µm de diamètre qui se regroupent dans la morula. Le genre Ehrlichia diffère cependant des espèces de la famille des Chlamydiaceae par ses caractères génétiques, antigéniques (absence de réactivité croisée en immunofluorescence indirecte) et métaboliques (les Ehrlichia sp. sont aptes à oxyder la L-glutamine et à générer de l’ATP). Ehrlichia chaffeensis présente de fortes communautés antigéniques avec Ehrlichia canis mais des réactions sérologiques croisées sont observées avec d'autres représentants de la tribu des Ehrlichieae : Cowdria ruminantium, Ehrlichia ewingii, Ehrlichia risticii, Ehrlichia sennetsu et l'agent de l'ehrlichiose granulocytique de l'homme***. In vivo, cette bactérie présente un tropisme préférentiel pour les monocytes et les macrophages et sa culture peut être obtenue sur des lignées de macrophages de chiens (cellules DH82). Le milieu de culture (minimal essential medium contenant 1 p. cent de L-glutamine) est enrichi en sérum de veau fœtal (5 à 12,5 p. cent) et les cellules peuvent être incubées à 37 °C dans une atmosphère contenant ou non du dioxyde de carbone. Ehrlichia chaffeensis a également été cultivée dans d'autres lignées cellulaires : cellules CDC/EU.HMEC-1 (cellules endothéliales humaines), cellules HEL 299 (cellules fibroblastiques de poumon d'embryon humain), cellules Vero, cellules BGM, cellules L929, cellules HeLa, cellules HL-60 (lignée de promyélocytes leucémiques d'origine humaine) à condition d'induire une différentiation des cellules vers la lignée monocytaire (présence de 25-OH vitamine D3 dans le milieu de culture). Les morulas, contiennent jusqu'à une quarantaine de bactéries de forme coccoïde, de 0,2 à 0,8 µm. Certains éléments apparaissent polymorphes et peuvent avoir une forme de boomerang ou de losange. Quelques formes isolées sont également présentes dans le cytoplasme. Après culture sur cellules DH82, quatre types de morulas peuvent être observées : 1) des morulas de petite taille (1,0 à 1,5 µm de diamètre), présentes en grand nombre (plus de 400) dans les cellules et dont chacune renferme de une à cinq bactéries ; 2) des morulas de 2,0 à 4,0 µm de diamètre contenant des corps réticulés ; 3) des morulas de 2,0 à 5,0 µm de diamètre renfermant des corps réticulés et des corps élémentaires denses ; et 4) des morulas de 4,0 à 6,0 µm de diamètre contenant uniquement des corps élémentaires denses. À l'isolement, les morulas apparaissent après 35 jours de culture et le pourcentage maximal de macrophages infectés (cellules DH82) est observé après 48 jours de culture. Épidémiologie L'épidémiologie des infections Nord Américaines est relativement bien connue par contre, la situation épidémiologique des autres pays est encore controversée. États Unis d'Amérique Ehrlichia chaffeensis a pour principal réservoir le daim à queue blanche (Odocoileus virginianus) et la bactérie se transmet d'animal à animal par l'intermédiaire d'une tique, Amblyomma americanum, dont les trois stades sont capables de parasiter le daim. Chez cette tique, la transmission transovarienne de Ehrlichia chaffeensis semble peu fréquente ou absente mais, en revanche, il existe une transmission de la nymphe à l'adulte. La contamination de l'homme résulterait de la morsure d'une tique adulte dont la nymphe se serait contaminée à la suite d'un repas sanguin effectué chez le daim. Ehrlichia chaffeensis n'a jamais été mis en évidence chez des petits rongeurs sauvages (Mus musculus, Oryzomys palustris, Peromyscus leucopus, Rattus norvegicus, Reithrodontomys humulis, Sigmodon hispidus), des lagomorphes (Sylvilagus floridanus) ou des écureuils (Sciurus carolinensis, Sciurus niger) mais cette bactérie est apte à infecter d'autres animaux (chiens, coyotes, chèvres, ratons laveurs et opossums ; Cf. infra) et elle peut être isolée d'autres tiques (Dermacentor variabilis, Ixodes scapularis). Cependant, les espèces animales autres que le daim et les vecteurs autres que Amblyomma americanum sont considérés comme peu importants. Toutefois, le rôle de la chèvre (et, peut-être, d'autres herbivores domestiques), en tant que réservoir, fait l'objet d'investigations. Autres pays Sur la base d'examens sérologiques, quelques cas d'ehrlichioses humaines à Ehrlichia chaffeensis ont été décrits au Portugal, en Espagne, en Belgique, en Afrique (Mali, Tunisie) et en Asie (Thaïlande, Chine). Toutefois, Amblyomma americanum, considérée comme le principal vecteur, est une espèce américaine et, selon Brouqi (2000), aucun cas d'ehrlichiose humaine à Ehrlichia chaffeensis n'a été réellement documenté en dehors de l'Amérique du Nord. Cette assertion mériterait d'être nuancée car, par PCR, Ehrlichia chaffeensis a été identifiée en Chine chez deux espèces de tiques : Amblyomma testudinarium et Haemaphysalis yeni. La première a pour hôte habituel le bétail et la seconde est apte à parasiter le bétail, des lagomorphes sauvages (Lepus sinensis, Caprologus sinensis) et des caprins sauvages (Muntiacus reevesi). Il semble donc que la distribution géographique de Ehrlichia chaffeensis s'étende au-delà des USA et que le spectre d'hôtes et de vecteurs soit large. Des travaux complémentaires sont cependant nécessaires pour évaluer l'importance réelle de l'ehrlichiose à Ehrlichia chaffeensis. Pouvoir pathogène Homme Les infections de l'homme à Ehrlichia chaffeensis sont souvent graves et conduisent à une hospitalisation du malade dans 40 à 80 p. cent des cas. Elles se traduisent le plus souvent par de la fièvre, de l'anorexie, des céphalées, des myalgies, des arthralgies, des nausées, des vomissements, des douleurs abdominales, parfois par une éruption maculopapuleuse (rare chez l'adulte, plus fréquente chez l'enfant), parfois par des adénopathies ou/et une splénomégalie ou/et une hépatomégalie, par une élévation des transaminases hépatiques, par une thrombopénie et, parfois, par une leucopénie. Des formes cliniquement inapparentes ou des formes graves (avec insuffisance rénale, ou rhabdomyolyses ou myocardites) sont également observées. Il ne semble pas exister de relation entre le génotype de la souche et la gravité de la maladie. Ainsi, la souche Jax isolée d'un malade décédé et la souche Arkansas isolée d'un cas d'infection modérée appartiennent toutes les deux au génotype Arkansas. La fréquence réelle de l'infection est difficile à apprécier car de nombreux cas ne sont pas diagnostiqués et, aux USA, la maladie n'est à déclaration obligatoire que depuis 1998. Toutefois, entre 1987 et 1999, environ 750 sérologies positives ont été observées aux Centers for Disease Control and Prevention et plus de 1500 sérologies positives ont été obtenues au MRL Reference Laboratory de Californie. Espèces animales Expérimentalement (inoculation par voie intraveineuse), Ehrlichia chaffeensis est apte à infecter les jeunes chiens et le germe peut être isolé entre le 7ème et le 26ème jour suivant l’inoculation. Chez les chiots, l’infection se traduit par des signes cliniques très modérés voire même par une absence de symptôme et par une réponse sérologique dirigée initialement contre le seul antigène homologue (anticorps détectables vers le 14ème jour après l'infection) puis, vers le 28ème jour, vis-à-vis de Ehrlichia canis. Dans tous les cas, les titres en anticorps mesurés avec l'antigène homologue sont supérieurs aux titres mesurés avec l'antigène hétérologue. Chez un chiot, une infection expérimentale à Ehrlichia chaffeensis, suivie 28 jours plus tard par une infection à Ehrlichia canis, n'a pas permis d'observer une protection. Par des techniques de PCR ou par des techniques d'immunofluorescence, Ehrlichia chaffeensis a été détectée chez des chiens naturellement infectés aux USA et en Afrique du Sud. Toutefois, à la connaissance de l'auteur, aucune souche n'a été isolée. Les animaux peuvent paraître cliniquement sains ou présenter des signes cliniques comparables à ceux de l'ehrlichiose à Ehrlichia canis. Les chiens peuvent être co-infectés par Ehrlichia chaffeensis et Ehrlichia canis ou Ehrlichia ewingii ou Ehrlichia equi. De même, des co-infections Ehrlichia chaffeensis et Bartonella vinsonii subsp. berkhoffii ont été observées. Outre les canidés domestiques, les canidés sauvages peuvent être infectés et, en Oklahoma, des tests de PCR emboîtée ont montré que 71 p. cent des coyotes hébergeaient Ehrlichia chaffeensis. Amblyomma americanum peut parasiter la chèvre et une étude effectuée sur 38 chèvres élevées dans une zone d'endémie montre que 73,7 p. cent des animaux ont une sérologie positive, que 15,8 p. cent d'entre eux donnent un résultat positif en PCR et une souche de Ehrlichia chaffeensis a pu être isolée d'une chèvre. Après l'homme et le daim, la chèvre est donc la troisième espèce de vertébrés ayant permis l'isolement d'une souche. Par sérologie, l'infection d'autres espèces animales comme le raton laveur (Procyon lotor) et l'opossum (Didelphis virginianus) a été évoquée. En revanche, les petits rongeurs sauvages sont séronégatifs et, expérimentalement, l'inoculation d'une souche de Ehrlichia chaffeensis à la souris à pattes blanches (Peromyscus leucopus) ou au campagnol à dos roux (Clethrionomys gapperi) ne conduit pas toujours à une séroconversion sauf chez les animaux splénectomisés. De même, l'infection de souris immunocomptétentes (C.B.-17, C57BL-6 ou C3H) ou de souris C3H/HeJ (lignée présentant des troubles de l'activation des macrophages), ne permet pas d'obtenir une infection persistante. Par contre des souris SCID (dépourvues de lymphocytes T et B) ou des souris SCID/BEIGE (dépourvues de lymphocytes T, de lymphocytes B et présentant des anomalies fonctionnelles des cellules NK) sont sensibles à l'infection. Diagnostic L’isolement du germe en cultures cellulaires est une technique réservée aux travaux de recherche et elle n’est pas utilisée dans le cadre d’un diagnostic de routine. Lors de la phase aiguë, le diagnostic peut faire appel à la mise en évidence des morulas dans les monocytes après leucoconcentration et coloration au May-Grümwald-Giemsa. Cette recherche peut donner des résultats faussement négatifs car la présence des morulas est temporaire et leur nombre est toujours faible. Généralement, la recherche des anticorps anti-Ehrlichia chaffeensis se fait par immunofluorescence. Chez le chien, les tests d'immunofluorescence doivent être pratiqués en utilisant, simultanément, des cellules infectées par Ehrlichia chaffeensis et des cellules infectées par Ehrlichia canis. Chez l'homme, le sérum des malades doit être testé vis-à-vis de Ehrlichia chaffeensis et de l'agent de l'ehrlichiose granulocytique humaine. Chez l'homme comme chez le chien, les sujets infectés par Ehrlichia ewingii donnent une réponse positive en immunofluorescence vis-à-vis des antigènes de Ehrlichia chaffeensis et/ou de Ehrlichia canis. Une technique de "dot blot" ("immuno-dot blot" utilisant comme antigène la protéine de 28 kDa de Ehrlichia chaffeensis obtenue par recombinaison) donne des résultats équivalents tout en présentant l'avantage d'avoir une lecture plus objective et un coût moindre. Chez l'homme, il est également possible d'utiliser comme antigène la protéine recombinante de 30 kDa de Ehrlichia canis. Chez le chien, le Western blot (utilisation d'antigènes de Ehrlichia canis et de Ehrlichia chaffeensis) permet de différencier une infection due à Ehrlichia chaffeensis ou à Ehrlichia canis ou à Ehrlichia ewingii. Chez l'homme, ce test permet de différencier une infection à Ehrlichia chaffeensis d'une infection à Ehrlichia ewingii. Des techniques de PCR peuvent être réalisées sur des prélèvements sanguins et elles donnent parfois un résultat positif chez l'homme ou le chien dépourvus d'anticorps. Cette discordance peut s'expliquer soit par une contamination récente soit par un traitement précoce qui décapite la réponse sérologique. Inversement, des animaux infectés depuis longtemps peuvent être séropositifs et donner un résultat négatif en PCR. La PCR constitue un des moyens de diagnostic le plus fiable. Ce test, nécéssitant le recours à un laboratoire spécialisé, peut se réaliser en deux temps : utilisation d'amorces permettant d'amplifier une séquence d'ADNr 16S présente chez toutes les Ehrlichia puis utilisation d'amorces spécifiques de Ehrlichia chaffeensis. La PCR permet de différencier une infection à Ehrlichia chaffeensis d'une infection à Ehrlichia canis ou à Ehrlichia ewingii ou due à l'agent de l'ehrlichiose granulocytique humaine et elle est d'un grand intérêt pour le diagnostic différentiel des infections à Ehrlichia chaffeensis et à Ehrlichia equi. Sensibilité aux antibiotiques et prophylaxie In vitro, Ehrlichia chaffeensis est sensible à la doxycycline et la rifampicine qui ont un effet bactéricide rapide. En revanche, le chloramphénicol, la ciprofloxacine, l'érythromycine, la pénicilline, la gentamicine et l'association triméthoprime-sulfaméthoxazole sont inactifs. Le traitement, chez l'homme et chez le chien fait généralement appel à la doxycycline. Chez le chien, de manière comparable à ce qui est observé lors d'ehrlichiose à Ehrlichia canis, après un traitement à la doxycycline, les animaux peuvent rester porteurs de Ehrlichia chaffeensis. Il n’existe pas de vaccin pour la prévention de l'ehrlichiose à Ehrlichia chaffeensis et les principales mesures prophylactiques concernent la lutte contre les tiques. Orientation bibliographique ANDERSON (B.E.), DAWSON (J.E.), JONES (D.C.) et WILSON (K.H.) : Ehrlichia chaffeensis, a new species associated with human ehrlichiosis. J. Clin. Microbiol., 1991, 29, 2838-2842. BREITSCHWERDT (E.B.), HEGARTY (B.C.) et HANCOCK (S.I.) : Sequential evaluation of dogs naturally infected with Ehrlichia canis, Ehrlichia chaffeensis, Ehrlichia equi, Ehrlichia ewingii, or Bartonella vinsonii. J. Clin. Microbiol., 1998, 36, 2645-2651. BROUQUI (P.) : L'ehrlichiose humaine. Une maladie infectieuse émergente. Méd. Mal. Infect., 1997, 27, 256-266. BROUQUI (P.) Ehrlichia. In : J. FRENEY, F. RENAUD, W. HANSEN et C. BOLLET : Précis de Bactériologie Clinique, Editions ESKA, Paris, 2000, pp. 1651-1662. 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Immun., 1998, 66, 3892-3899. YU (X.), PIESMAN (J.F.), OLSON (J.G.) et WALKER (D.H.) : Short report: geographic distribution of different genetic types of Ehrlichia chaffeensis. Am. J. Trop. Med. Hyg., 1997, 56, 679-680. * : Comme la description des espèces du genre Ehrlichia ne peut reposer que sur un nombre limité de critères phénotypiques et comme certaines espèces n'ont jamais été cultivées (Ehrlichia equi, Ehrlichia ewingii, Ehrlichia phagocytophila, "Ehrlichia platys"...), Anderson et al. proposent l'étude de la séquence des ARNr 16S comme standard pour la description de nouvelles espèces au sein du genre Ehrlichia. De fait, outre Ehrlichia chaffeensis, les descriptions de Ehrlichia ewingii et de Ehrlichia muris, effectuées en 1992 et en 1995, reposent principalement sur la séquence de leurs ARNr 16S. Retour ** La tribu des Ehrlichieae : La tribu des Ehrlichieae a été proposée en 1957 par Philip pour classer des bactéries de petite taille, ressemblant à des rickettsies, pathogènes pour des vertébrés mais pas pour l'homme et aptes à infecter des invertébrés, notamment (mais pas exclusivement) des arthropodes [voir : PHILIP (C.B.) : Tribe II. Ehrlichieae Philip, trib. nov. In R.S. Breed, E.G.D. Murray, N.R Smith (eds.) Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology. 7ème éd. The Williams and Wilkins Compagny, Baltimore, 1957, pp. 948-949.]. Cette nomenclature a été retenue par les Approved Lists 1980 mais, depuis 1957, la description de cette tribu a évolué et, actuellement, elle inclut des bactéries pathogènes pour l'homme (voir tableau I). Traditionnellement, la tribu des Ehrlichieae (genres Ehrlichia, Cowdria et Neorickettsia) appartient à la famille des Rickettsiaceae (tribus des Rickettsieae, des Ehrlichieae et des Wolbachieae), à l'ordre des Rickettsiales et à la subdivision alpha des Proteobacteria. L'ordre des Rickettsiales a connu de nombreuses modifications (voir annexe 1) dont certaines concernent la tribu des Ehrlichieae. Les études comparatives des séquences de l'ADN codant pour les ARNr 16S montrent : 1) qu'il est possible de séparer la tribu des Ehrlichieae en quatre groupes génomiques (voir tableau I) ; 2) que Anaplasma marginale et Anaplasma ovis (bactéries autrefois classées dans l'ordre des Rickettsiales, famille des Anaplasmataceae) appartiennent au groupe génomique II ; 3) que les espèces du genre Wolbachia (bactéries autrefois placées dans l'ordre des Rickettsiales, famille des Rickettsiaceae, tribu des Wolbachieae) appartiennent au groupe génomique IV. La souche bactérienne préalablement connue sous le nom d'agent WSU 86-1044, rapprochée de la tribu des Ehrlichieae sur la base de communautés antigéniques avec Cowdria ruminantium, est en fait une espèce de l'ordre des Chlamydiales qui a été placée dans le nouveau genre Waddlia avec la nomenclature de Waddlia chondrophila. La tribu des Ehrlichieae est parfois exclue de la famille des Rickettsiaceae. Toutefois, elle en reste très proche si bien que la plupart des auteurs incluent encore cette tribu dans les Rickettsiaceae (voir annexe 1). Sur le plan phénotypique, à l'exception des espèces des genres Anaplasma et Wolbachia, la tribu des Ehrlichieae rassemble des micro-organismes généralement de forme arrondie, présentant un tropisme pour diverses cellules mais jamais pour les globules rouges et doués d’un pouvoir pathogène pour certains mammifères dont l'homme. Ce sont des bactéries à Gram négatif, colorées en pourpre par le May-Grümwald-Giemsa, immobiles, non cultivables sur milieux inertes, non cultivables sur œufs embryonnés, parasites intracellulaires obligatoires et se multipliant dans le cytoplasme des cellules infectées. Les représentants de la tribu des Ehrlichieae se transmettent aux hôtes vertébrés par des vecteurs : helminthes ou arthropodes (voir tableau I). Au sein d'un même groupe génomique, il existe de fortes réactivités antigéniques croisées alors que les réactions sérologiques croisées sont plus faibles entre espèces appartenant à des groupes génomiques différents. Dans le genre Ehrlichia, huit espèces ont un statut dans la nomenclature : Ehrlichia canis, Ehrlichia chaffeensis, Ehrlichia equi, Ehrlichia ewingii, Ehrlichia muris, Ehrlichia phagocytophila, Ehrlichia risticii et Ehrlichia sennetsu. En revanche, huit espèces sont considérées comme incertae sedis par le Bergey's Manual of Systematic Bacteriology : "Cytoecetes ovis var. decani", "Ehrlichia bovis", "Ehrlichia kurlovi", "Ehrlichia ("Cytoecetes") microti", "Ehrlichia ondiri", "Ehrlichia ovina", "Ehrlichia platys", "Rickettsia ("Donatienella") delpyi" et "Rickettsia belgaumi". Plusieurs espèces, dont l'agent de l'ehrlichiose granulocytique humaine, n'ont pas encore reçu de noms. Retour *** : L'agent de l'ehrlichiose granulocytique humaine a été mis en évidence en 1994, aux U.S.A., dans les granulocytes d'un patient décédé. Ultérieurement cet agent infectieux a été identifié dans d'autres pays, notamment en Suède et chez d'autres espèces animales, notamment le chien. L'agent de l'ehrlichiose granulocytique humain n'a pas reçu de nom mais l'étude des gènes codant pour les ARNr 16S et l'étude des opérons groESL suggèrent fortement qu'il est très proche de Ehrlichia equi et de Ehrlichia phagocytophila. En fait il semble que Ehrlichia equi, Ehrlichia phagocytophila et l'agent de l'ehrlichiose granulocytique humaine constituent une unique espèce qui en raison des règles de priorité devrait être appelée Ehrlichia phagocytophila. Retour