Pasteurella aerogenes

Autre dénomination : Group Xb de Dickinson et Mocquot. Systématique La nomenclature de Pasteurella aerogenes a été proposée en 1974 par McAllister et Carter puis incluse dans les Approved Lists of Bacterial Names. Le placement de cette bactérie au sein du genre Pasteurella reposait sur l'étude des caractères phénotypiques et pour McAllister et Carter cette position taxonomique devait être confirmée par des études d'homologie ADN - ADN et par la détermination de la valeur du G + C p. cent. En 1985, les études d'homologies ADN - ADN réalisées par Mutters et al. montrent que Pasteurella aerogenes (deux souches étudiées dont la souche type ATCC 27883) doit être exclue du genre Pasteurella sensu stricto*. L'analyse des séquences des ARNr 16S révèle que Pasteurella aerogenes est bien un représentant de la famille des Pasteurellaceae et que cette espèce est phylogénétiquement apparentée à Pasteurella mairii, à Actinobacillus seminis et, dans une moindre mesure, à "Histophilus ovis" et au taxon 6 de Bisgaard**. Caractères bactériologiques McAllister et Carter décrivent Pasteurella aerogenes (24 souches étudiées) comme des coccobacilles à Gram négatif, de 1,1 à 2,0 µm de longueur sur 0,5 à 1,0 µm de diamètre, pouvant donner des formes allongées (6 à 15 µm de longueur) notamment dans les vieilles cultures, immobiles, dépourvus de flagelle, non capsulés, aéro-anaérobies, fermentant le glucose, catalase généralement positive, oxydase positive, nitrate réductase positive, cultivant à 37 °C mais ne cultivant ni à 25 °C ni à 28 °C. . Après 24 heures d'incubation à 37 °C, les colonies obtenues sur une gélose au sang sont circulaires, lisses, convexes, translucides, à contour régulier, d'aspect muqueux, non hémolytiques et leur diamètre varie de 0,5 à 1 mm. Sur gélose de MacConkey, la culture est abondante et après 36 heures d'incubation les colonies peuvent présenter une coloration rose pâle. Aucune culture n'est obtenue sur gélose salmonella-shigella et la croissance est faible sur gélose nutritive. . Toutes les souches sont ONPG positive et uréase positive. Elles acidifient le glucose (en produisant du gaz), le glycérol et le maltose. . Toutes les souches donnent un résultat négatif pour les tests indole, citrate de Simmons, gélatinase, ADH, LDC, acidification du dulcitol, du lactose, du mannitol, du raffinose et de la salicine. . Un caractère variable est noté pour les test VP (96 p. cent des souches produisent de faibles quantités d'acétoïne), rouge de méthyle (29 p. cent des souches sont RM +), ODC (réaction positive pour 82 p. cent des souches), acidification de l'arabinose (réaction positive pour 96 p. cent des souches), acidification du rhamnose (réaction positive pour 33 p. cent des souches), acidification du saccharose (réaction positive pour 96 p. cent des souches), acidification du sorbitol (réaction positive pour 12 p. cent des souches), acidification du tréhalose (réaction positive pour 8 p. cent des souches) et acidification du xylose (réaction positive pour 87 p. cent des souches). . La production d'hydrogène sulfuré est positive en utilisant un papier au sous-acétate de plomb mais négative en milieu TSI. Des travaux ultérieurs ont confirmé la majorité de ces données mais, selon les auteurs, il existe des discordances en ce qui concerne le test VP (positif selon Perreau et al. mais négatif selon Hommez et Devriese), l'acidification du lactose (résultat négatif pour Perreau et al. et pour Hommez et Devriese mais positif pour Lester et al. et pour Lindberg et al.) et la production d'indole (les souches étudiées par Aldová et al. sont indologènes). En galerie API 20 NE, le glucose n'est pas acidifié et la majorité des souches assimile le glucose, l'arabinose, le mannose, la N-acétyl-glucosamine, le maltose, le gluconate et le malate. Certaines souches de Pasteurella aerogenes cultivent mal en galerie API 20 NE et il est parfois nécessaire d'ensemencer les cupules avec un inoculum plus important que celui préconisé par le fabricant. Selon Perreau et al. Pasteurella aerogenes est sensible au composé vibriostatique O/129. D'autres caractères sont donnés dans le tableau I. Habitat et pouvoir pathogène Pasteurella aerogenes est un constituant de la flore digestive des porcs et des sangliers mais cette espèce est parfois isolée chez les lapins, les bovins, les chiens, les volailles (canard et oie) et l'homme. En association avec d'autres bactéries, Pasteurella aerogenes a été isolée de porcs souffrant de gastro-entérites ou de troubles respiratoires. Le rôle de Pasteurella aerogenes dans le développement de ces infections est inconnu mais elle ne semble pas être un pathogène majeur. Chez le porc, le lapin et le chien, Pasteurella aerogenes a été associée à des avortements, à des septicémies néonatales et à des infections vaginales. Les souches d'origine porcine, isolées d'avortons et de cas de septicémie chez les jeunes porcelets, synthétisent une toxine, appartenant à la famille des toxines RTX***, et appelée PaxA. Cette toxine est codée par l'opéron apx qui présente de fortes analogies avec l'opéron apxIII de Actinobacillus pleuropneumoniae. L'opéron apx n'a été retrouvé que chez les souches responsables d'avortement ce qui explique qu'il n'ait pas été mis en évidence par Schaller et al. qui ont réalisé leurs travaux en utilisant la souche ATCC 27883 isolée d'un porc atteint de diarrhée. Les souches synthétisant la toxine PaxA donnent un test de CAMP**** positif vis-à-vis des hématies de moutons et dans une moindre mesure des hématies de lapins et d'hommes. Cette toxine, même si son rôle exact reste à préciser, est l'unique facteur de pathogénicité identifié chez certaines souches de Pasteurella aerogenes. Chez l'homme, Pasteurella aerogenes est isolée, souvent en association avec d'autres bactéries (anaérobies., entérobactéries, coques à Gram positif…), de plaies infligées par des morsures de porcs ou de sangliers. Kuhnert et al. font état d'une transmission à l'homme par des morsures ou des griffures de chats et de chiens. Toutefois, ces auteurs appuient leur propos sur des références bibliographiques dont la lecture ne fait pas apparaître de telles contaminations. Beaucoup plus rarement, d'autres types d'infections ont été rapportés : . Un cas d'ostéomyélite vertébrale chez un patient de 62 ans, non immunodéprimé et n'ayant eu aucun contact avec un animal domestique ou sauvage. . Un cas d'avortement chez une femme qui, durant sa grossesse, avait travaillé dans une porcherie. Diagnostic bactériologique L'isolement de Pasteurella aerogenes ne pose pas de problèmes particuliers car cette espèce cultive facilement sur une gélose au sang ou sur une gélose de MacConkey incubée en aérobiose. L'identification peut être réalisée en utilisant des système commercialisés (comme les galeries API 20 NE ou 32 E) ou en recourant à des techniques bactériologiques classiques. Le diagnostic différentiel sera assuré par les caractères donnés dans le tableau I. Quelques caractères permettant de différencier Pasteurella aerogenes des bacilles à Gram négatif, non anaérobies, n'appartenant pas à la famille des Enterobacteriaceae et isolés de plaies occasionnées par des morsures de porcs figurent dans le tableau II. La mise en évidence d'un test de CAMP positif permet de montrer qu'une souche synthétise la toxine PaxA. Sensibilité aux antibiotiques Peu de travaux ont été consacrés à la sensibilité in vitro de Pasteurella aerogenes aux antibiotiques. Cette espèce résiste à la pénicilline, à l'oxacilline, à la vancomycine et à la clindamycine. En revanche, elle est généralement sensible au triméthoprime, à la kanamycine, à la gentamicine, à la nétilmicine, au céfuroxime, au céfotaxime, au chloramphénicol, au triméthoprime, à la polymyxine et à la ciprofloxacine. La sensibilité à la tétracycline et à l'ampicilline est variable selon les souches. . Un plasmide de 5,5 kpb, le plasmide pPAT1, conférant une résistance à la tétracycline, a été mis en évidence chez une souche de Pasteurella aerogenes isolée de l'appareil respiratoire d'un porc. Ce plasmide porte le transposon Tn5706 amputé de sa séquence d'insertion IS1596, présentant une séquence d'insertion IS1597 réduite à 84 pb et présentant une délétion de 24 pb à l'extrémité 3' du gène tet(H). En dépit de ces anomalies, ce plasmide confère à la souche un haut niveau de résistance à la tétracycline. . Les souches résistantes à l'ampicilline produisent des bêta-lactamases et, au moins en ce qui concerne la souche ATCC 27883, la bêta-lactamase, bien que codée par le chromosome, est du type ROB-1*****. Orientation bibliographique ALDOVÁ (E.), FREDERIKSEN (W.), PAUCKOVÁ (V.), ABSOLONOVÁ (V.), VLADÍK (P.), LAVICKOVÁ (M.), HAUSNER (O.) et VOKOUN (P.) : Aerogenic pasteurellas and Pasteurella-like organisms isolated in Czechoslovakia. Zbl. Bakt., 1992, 277, 139-143. 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Au sens strict du terme, le genre Pasteurella est composé des espèces Pasteurella anatis, Pasteurella avium, Pasteurella caballi, Pasteurella canis, Pasteurella dagmatis, Pasteurella gallinarum, Pasteurella langaaensis, Pasteurella multocida (espèce type du genre et divisée en 3 sous-espèces), Pasteurella stomatis, Pasteurella volantium et de deux espèces innomées (Pasteurella species A et Pasteurella species B). . Les espèces Pasteurella aerogenes, Pasteurella bettyae, Pasteurella lymphangitidis, Pasteurella mairii, Pasteurella pneumotropica, Pasteurella testudinis et Pasteurella trehalosi devraient être renommées. . Pasteurella ureae a été transférée, en 1986, dans le genre Actinobacillus. . Pasteurella haemolytica (biovar A) et Pasteurella granulomatis ont été transférées, en 1999, dans le genre Mannheimia. Retour ** : Taxon 6 de Bisgaard Les souches du taxon 6 de Bisgaard ont été isolées de l'oreille, du pharynx et de l'intestin de cobayes sains. D'autres souches ont pour origine le rat musqué, un rongeur de laboratoire (espèce non précisée) et des porcs. Les souches d'origine porcine, notamment les souches P1350 et P1209 avaient été primitivement identifiées comme des souches de Pasteurella aerogenes. Les souches du taxon 6 sont phénotypiquement proches de Pasteurella aerogenes. Toutefois, elles sont généralement catalase négative ou faiblement positive, elles ne décarboxylent pas l'ornithine, elles acidifient le mélibiose et le tréhalose, elles n'acidifient pas l'inositol et la majorité des souches acidifie le L-rhamnose. Retour *** : Les toxines RTX Les toxines RTX (repeats in the structural toxin) doivent leur nom au fait qu'elles présentent des séquences répétées, riches en glycine et constituées de 9 acides aminés : Glycine - Glycine - X - Glycine - X - Acide aspartique - X - Leucine ou Isoleucine ou Valine ou Tryptophane ou Tyrosine ou Phénylalanine - X (X = un acide aminé quelconque). Elles agissent en s’insérant dans les membranes et en formant des pores dont la taille est estimée à 2 nm. Des protéines de la famille RTX sont produites par plusieurs espèces bactériennes : Actinobacillus actinomycetemcomitans (leucotoxine), Actinobacillus pleuropneumoniae (toxines Apx), Actinobacillus rossii, Actinobacillus suis (leucotoxine), Bordetella pertussis (adénylate cyclase hémolysine), Erwinia chrysanthemi (métalloprotéase), Escherichia coli (hémolysine alpha, hémolysine des pathovars entéro-hémorragiques, exotoxine des pathovars entéro-aggrégatifs), Mannheimia haemolytica (leucotoxine), Moraxella bovis (hémolysine), Proteus vulgaris (hémolysine), Proteus penneri, Pseudomonas aeruginosa (protéase alcaline), Pseudomonas fluorescens (lipase), Serratia marcescens (métalloprotéase et lipase) et, souvent, il existe une corrélation entre la synthèse de ces protéines et la pathogénicité des bactéries. De l’extrémité N-terminale à l’extrémité C-terminale, les toxines RTX sont constituées de 4 domaines : - Un domaine hydrophobe qui joue un rôle dans la formation des pores membranaires. - Un domaine qui constitue environ 40 p. cent de la molécule qui semble nécessaire pour l’attachement aux cellules cibles. - Un domaine formé par les séquences riches en glycine qui chélatent les ions calcium et qui interviennent dans la reconnaissance des récepteurs cellulaires. - Un domaine constituant un signal de sécrétion permettant le transport de la toxine au travers des enveloppes cellulaires. Typiquement, les opérons codant pour les toxines RTX sont constitués de 4 gènes contigus dans l’ordre C A B D. Le gène A code pour une prototoxine, le gène C code pour un activateur transformant la prototoxine en toxine active, les gènes B et D codent pour des protéines associées à la membrane et permettant l’excrétion de la toxine. Les protéines codées par les gènes B et D d’un opéron sont capables d’assurer l’excrétion de la prototoxine codée par un autre opéron par contre, le produit du gène C n’est pas interchangeable. Retour **** : Test de CAMP La réalisation du test de CAMP est simple : sur une gélose au sang (généralement du sang de mouton) on ensemence en strie une souche de Staphylococcus aureus subsp. aureus bêta hémolytique puis la souche à étudier est ensemencée selon une strie perpendiculaire réalisée sans toucher celle de Staphylococcus aureus subsp. aureus. . Un CAMP test positif se traduit par une augmentation de la zone d'hémolyse à la jonction des deux stries. . Un CAMP test est négatif lorsque l'hémolyse de la souche de Staphylococcus aureus subsp. aureus est inchangée. . Un CAMP test est qualifié de "reverse positif" si on observe une inhibition de la zone d’hémolyse à la jonction des deux stries. Retour ***** : Bêta-lactamase ROB-1 La bêta-lactamase ROB-1, codée par des plasmides, a été primitivement décrite chez une souche de Haemophilus influenzae isolée d'un cas de méningite aux U.S.A. Le gène codant pour cette enzyme semble avoir pour origine une bactérie à Gram positif, il se serait intégré dans le génome des Pasteurellaceae puis aurait diffusé parmi les souches animales de Pasteurella sp., de Mannheimia haemolytica et de Actinobacillus pleuropneumoniae. Ultérieurement, ce gène se serait propagé à des souches pathogènes d'origine humaine (Haemophilus influenzae, Haemophilus parainfluenzae, Haemophilus ducreyi, Pasteurella multocida). La bêta-lactamase ROB-1 est un bon exemple pour illustrer la possibilité d'une dissémination de gènes de résistance des souches animales vers les souches humaines et pour souligner l'importance du réservoir animal dans l'émergence et la propagation des souches bactériennes résistantes aux antibiotiques. Référence : LIVRELLI (V.), RICH (C.), MARTEL (J.L.) et JOLY (B.) : Epidémiologie de la résistance des Pasteurella aux bêta-lactamines. Méd. Mal. Infect., 1993, 23 (spécial), 530-532. Retour