Pasteurellaceae, pasteurellales

Voir aussi les fichiers : . Actinobacillus, Actinobacillus arthritidis - Actinobacillus genomospecies 2, Actinobacillus delphinicola, Actinobacillus equuli, Actinobacillus equuli subsp. equuli - Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus, Actinobacillus indolicus, Actinobacillus lignieresii - Actinobacillus genomospecies 1, Actinobacillus minor, Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus porcinus, Actinobacillus rossii, Actinobacillus scotiae, Actinobacillus seminis, Actinobacillus succinogenes . Avibacterium . Gallibacterium . Haemophilus felis, Haemophilus haemoglobinophilus . Histophilus somni . Lonepinella . Mannheimia . Nicoletella . Pasteurella aerogenes, Pasteurella caballi, Pasteurella canis - Pasteurella dagmatis - Pasteurella stomatis - Pasteurella species B - Taxon 16 de Bisgaard, Pasteurella mairii, Pasteurella skyensis, Pasteurella trehalosi . Phocoenobacter . Volucribacter. Systématique La famille des Pasteurellaceae a été proposée par Pohl en 1979 et cette nomenclature a été validement publiée le 29 juillet 1981 par inscription sur la liste de validation n° 7. La famille des Pasteurellaceae Pohl 1981 rassemblait trois genres cités dans les Approved Lists of Bacterial Names : les genres Actinobacillus, Haemophilus et Pasteurella. La tribu des Haemophileae Castellani et Chalmers 1919 et la tribu des Pasteurelleae Castellani et Chalmers 1919 figurent également dans les Approved Lists. Les tribus sont des rangs hiérarchiques qui tombent en désuétude et les noms Haemophileae et Pasteurelleae ne sont plus utilisés (aucun article de la base de données PubMed ne cite ces tribus alors qu'une recherche avec le mot clé Pasteurellaceae permet de recenser plus de 18600 publications). L'ordre des Pasteurellales apparaît dans la deuxième édition du Bergey's Manual of Systematic Bacteriology et cette nomenclature a été validement publiée le 07 novembre 2005 par inscription sur la liste de validation 106. La description de l'ordre des Pasteurellales est identique à celle de la famille des Pasteurellaceae et sa création est liée à la ligne de conduite adoptée par la deuxième édition du "Bergey's Manual" qui classe tous les taxons (à l'exception de quelques taxons incertae sedis) dans un rang hiérarchique d'un niveau supérieur. Les hybridations ADN-ARNr réalisées par De Ley et al. montrent que la famille des Pasteurellaceae est apparentée aux Enterobacteriaceae, aux Vibrionaceae aux Aeromonadaceae et au genre Alteromonas (actuellement inclus dans la famille des Alteromonadaceae). Tous ces taxons sont des membres de la superfamille I (au sens de De Ley) qui, avec la superfamille II* correspond à l'actuelle classe des Gammaproteobacteria. Le séquençage des ARNr 16S confirme que la famille des Pasteurellaceae appartient à la classe des Gammaproteobacteria (phylum des "Proteobacteria", domaine ou empire des "Bacteria" ou des "Eubacteria") et qu'elle forme un groupe distinct des Aeromonadaceae, des Alteromonadaceae, des Enterobacteriaceae et des Vibrionaceae. Depuis la publication des Approved Lists, huit nouveaux genres ont été inclus dans la famille des Pasteurellaceae : Lonepinella (validement publié le 9 janvier 1996), Mannheimia (validement publié le 13 janvier 1999), Phocoenobacter (validement publié le 11 janvier 2000), Gallibacterium (validement publié le 7 février 2003), Histophilus (validement publié le 12 septembre 2003), Volucribacter (validement publié le 10 mai 2004), Avibacterium (validement publié le 11 janvier 2005) et Nicoletella (validement publié le18 mars 2005). Si un bactériologiste accepte tous les changements de nomenclature proposés, la famille des Pasteurellaceae comprend 64 espèces et 5 sous-espèces validement publiées : . Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus capsulatus, Actinobacillus delphinicola, Actinobacillus equuli (Actinobacillus equuli subsp. equuli et Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus), Actinobacillus hominis, Actinobacillus indolicus, Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus minor, Actinobacillus muris, Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus porcinus, Actinobacillus rossii, Actinobacillus scotiae, Actinobacillus seminis, Actinobacillus succinogenes, Actinobacillus suis et Actinobacillus ureae. . Avibacterium avium, Avibacterium gallinarum, Avibacterium paragallinarum et Avibacterium volantium. . Gallibacterium anatis. . Haemophilus actinomycetemcomitans, Haemophilus aegyptius, Haemophilus aphrophilus, Haemophilus ducreyi, Haemophilus felis, Haemophilus haemoglobinophilus, Haemophilus haemolyticus, Haemophilus influenzae, Haemophilus paracuniculus, Haemophilus parahaemolyticus, Haemophilus parainfluenzae, Haemophilus paraphrohaemolyticus, Haemophilus paraphrophilus, Haemophilus parasuis, Haemophilus piscium, Haemophilus pittmaniae et Haemophilus segnis. . Histophilus somni. . Lonepinella koalarum. . Mannheimia glucosida, Mannheimia granulomatis, Mannheimia haemolytica, Mannheimia ruminalis et Mannheimia varigena. . Nicoletella semolina. . Pasteurella aerogenes, Pasteurella bettyae, Pasteurella caballi, Pasteurella canis, Pasteurella dagmatis, Pasteurella langaaensis, Pasteurella lymphangitidis, Pasteurella mairii, Pasteurella multocida (Pasteurella multocida subsp. gallicida, Pasteurella multocida subsp. multocida et Pasteurella multocida subsp. septica), Pasteurella pneumotropica, Pasteurella skyensis, Pasteurella stomatis, Pasteurella testudinis et Pasteurella trehalosi. . Phocoenobacter uteri. . Volucribacter amazonae et Volucribacter psittacicida. Les espèces Pasteurella lymphangitidis et Haemophilus piscium n'appartiennent pas à la famille des Pasteurellaceae. Selon De Ley et al. Pasteurella lymphangitidis serait un représentant de la famille des Enterobacteriaceae et Haemophilus piscium serait un représentant de la famille des Aeromonadaceae. Plus précisément, les souches de Haemophilus piscium semblent être des souches atypiques de Aeromonas salmonicida (voir l'entrée Haemophilus piscium in List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature). En dépit de la description de nouveaux genres et de nouvelles espèces, la taxonomie de la famille des Pasteurellaceae demeure particulièrement complexe. L'analyse des séquences des ARNr 16S montre que les espèces des genres Actinobacillus, Haemophilus et Pasteurella peuvent être dispersées tout le long de l'arbre phylogénétique et qu'elles sont incluses dans plusieurs des 21 groupes phylogénétiques identifiés**. Chaque groupe pourrait correspondre à un genre distinct ce qui laisse présager la création de nouveaux genres dans la famille des Pasteurellaceae. Les 21 groupes phylogénétiques reconnus par Olsen et al. sont les suivants : 1) Le genre Actinobacillus sensu stricto qui est restreint aux espèces Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus equuli, Actinobacillus hominis, Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus suis et Actinobacillus ureae ainsi qu'à trois autres espèces encore innomées : (i) Actinobacillus genomospecies*** 1 (proche de Actinobacillus lignieresii) ; (ii) Actinobacillus genomospecies 2 = taxon 9 de Bisgaard (apparenté à Actinobacillus arthritidis) et (iii) le taxon 8 de Bisgaard (isolé de la flore pharyngée de cobayes adultes sains ; une souche du taxon 8 a également été isolée du foie et de la rate d'un cobaye). L'étude des ADNr 16S suggère le placement de Haemophilus parahaemolyticus au sein des Actinobacillus sensu stricto. 2) Le groupe de Haemophilus parainfluenzae (Parainfluenzae cluster) correspond à Haemophilus parainfluenzae qui est en fait un taxon hétérogène et qui devrait être divisé en plusieurs espèces et à Haemophilus pittmaniae. 3) Le groupe porcin (Porcine cluster) rassemble Actinobacillus minor, Haemophilus paraphrohaemolyticus, Haemophilus "minor group 202" et des souches qualifiées de Actinobacillus pleuropneumoniae (mais qui sont phylogénétiquement éloignées de la souche type de l'espèce). 4) Le genre Mannheimia constitue un genre homogène et monophylétique. Les souches des taxons 15 de Bisgaard (habitat inconnu), 18 de Bisgaard (isolées du rumen de moutons et de l'appareil respiratoire de daims) et 20 de Bisgaard (isolées du lapin et du lièvre) semblent appartenir au genre Mannheimia. 5) Le groupe de Actinobacillus rossii (Rossii cluster) inclut Actinobacillus rossii, Actinobacillus porcinus, des souches étiquetées Pasteurella aerogenes (mais qui sont phylogénétiquement éloignées de la souche type de l'espèce) et, peut-être, le taxon 7 de Bisgaard (isolé du pharynx de cobayes). 6) Le genre Lonepinella. 7) Le taxon 5 de Bisgaard dont les souches ont été isolées au Danemark du pharynx de cobayes. La position du taxon 5 est en fait variable selon les souches examinées et il sera nécessaire d'étudier d'autres gènes pour lui assigner une place définitive. 8) Le groupe de Haemophilus parasuis (Parasuis cluster) est constitué de Haemophilus parasuis et de Actinobacillus indolicus. 9) Le groupe de Pasteurella bettyae (Bettyae cluster) rassemble Pasteurella bettyae, Pasteurella caballi, Haemophilus felis et une souche isolée d'un cas de conjonctivite chez le cobaye. 10) Le groupe de Pasteurella trehalosi (Trehalosi cluster) est formé de Pasteurella trehalosi et du taxon 16 de Bisgaard (isolé de la cavité orale des chiens et des chats). 11) Le groupe de Actinobacillus capsulatus (Capsulatus cluster) comprend Actinobacillus capsulatus et Haemophilus paracuniculus. Toutes les souches isolées d'une espèce animale autre que le lapin, et qualifiées de Actinobacillus capsulatus ou de Actinobacillus capsulatus-like, constituent en fait une espèce différente encore innomée. Sur la base des hybridations ADN-ADN, Actinobacillus capsulatus semblait être une authentique espèce du genre Actinobacillus. Il semble toutefois que l'utilisation d'une souche qui n'était pas la souche type de cette espèce soit à l'origine de cette erreur. 12) Le genre Pasteurella sensu stricto doit être limité à Pasteurella canis, à Pasteurella dagmatis, à Pasteurella multocida, à Pasteurella stomatis, à Pasteurella species B et aux souches du taxon 13 de Bisgaard (isolé de poumons de veaux). Les souches du taxon 45 de Bisgaard (incluant "Pasteurella multocida subsp. tigris" et "Pasteurella leonis"), isolées d'un tamia (rongeur terrestre de la famille des Sciuridae) et d'hommes mordus par des félidés sauvages (lions ou tigres), semblent constituer une nouvelle espèce du genre Pasteurella sensu stricto. Il en va de même pour les souches du taxon 46 de Bisgaard isolées d'hommes mordus par des léopards. 13) Le groupe de Haemophilus aphrophilus (Aphrophilus cluster) rassemble Haemophilus aphrophilus, Haemophilus paraphrophilus et Haemophilus segnis. La classification de Haemophilus actinomycetemcomitans (Actinobacillus actinomycetemcomitans) est très controversée. Sur la base des hybridations ADN-ADN, cette espèce pourrait être placée dans le groupe de Haemophilus aphrophilus. Toutefois, pour d'autres auteurs cette espèce devrait appartenir à un autre genre. 14) Le groupe de Actinobacillus seminis (Seminis cluster) inclut Actinobacillus seminis, Pasteurella aerogenes et Pasteurella mairii. 15) Le groupe rongeur (Rodent cluster) est un groupe constitué par au moins neuf espèces qui semblent appartenir à un même genre et dont les souches sont isolées de rongeurs. Il est constitué de Pasteurella pneumotropica, de Actinobacillus muris, de "Haemophilus influenzae-murium", du taxon 17 de Bisgaard (isolé du rat), de la souche Kunstyr 507 = MCCM 02120 (isolée du hamster), de la souche Kunstyr 246 = CCUG 28030 (isolé du hamster) et de trois autres espèces représentées chacune par une unique souche isolée du cobaye, de la souris et du rat. 16) Le genre Haemophilus sensu stricto est restreint à Haemophilus aegyptius, Haemophilus haemolyticus, Haemophilus influenzae, "Haemophilus intermedius" et "Haemophilus quentini". 17) Le groupe de Haemophilus haemoglobinophilus comprend une unique espèce, Haemophilus haemoglobinophilus. 18) Le groupe aviaire (Avium cluster) dont les souches sont actuellement placées dans les genres Avibacterium et Gallibacterium. Les souches des taxons 2 et 3 de Bisgaard sont apparentées au genre Gallibacterium. Ces souches ont été primitivement isolées de canards atteints de salpingite et de péritonite. Par la suite, ces souches ont été isolées d'oies, de pigeons, et de divers autres oiseaux (faisans, dindons sauvages, perdrix, perruches, perroquets), aussi bien chez des animaux sains que chez des animaux présentant diverses pathologies (salpingites, péritonites, troubles respiratoires, hépatites, septicémies). 19) Le groupe de Haemophilus ducreyi (Ducreyi cluster) correspond à Phocoenobacter uteri ainsi qu'aux espèces Haemophilus ducreyi, Pasteurella langaaensis, Actinobacillus delphinicola et Actinobacillus scotiae. 20) Le groupe qualifié de somnus (Somnus cluster) qui est constitué du genre Histophilus, de l'espèce Actinobacillus succinogenes et des taxons 6 et 10 de Bisgaard. Les souches du taxon 6 de Bisgaard sont isolées du pharynx, de l'oreille et de l'intestin de cobayes sains. Une souche a été isolée d'un rat musqué et une souche d'un rongeur de laboratoire. À la connaissance de l'auteur, le taxon 10 de Bisgaard ne comprend qu'une unique souche isolée de la bouche d'un cheval. 21) Le groupe de Pasteurella testudinis (Testudinis cluster) est formé de Pasteurella testudinis et du taxon 14 de Bisgaard (souches isolées de poulets, de canards, d'oies, de dindes et d'autres espèces d'oiseaux présentant des signes cliniques évoquant le choléra aviaire). Les genres Nicoletella et Volucribacter ainsi que l'espèce Pasteurella skyensis ne figurent pas dans l'arbre phylogénétique établi par Olsen et al. . Les genres Nicoletella et Volucribacter sont apparentés, respectivement, au genre Actinobacillus sensu stricto et au groupe aviaire. . Pasteurella skyensis doit être exclue du genre Pasteurella et cette espèce pourrait constituer un nouveau genre. Caractères bactériologiques Les genres et les espèces de la famille des Pasteurellaceae présentent de nombreux caractères variables selon les souches et il est très difficile de définir la famille sur la base de ses caractères bactériologiques. Les caractères bactériologiques donnés par Olsen et al. sont les suivants : Bacilles ou cocco-bacilles à Gram négatif, souvent polymorphes, de 0,4 à 2,0 µm de longueur sur 0,2 à 0,4 µm de diamètre, immobiles, chimio-organotrophes, aérobies, micro-aérophiles ou aéro-anaérobies, à métabolisme respiratoire et fermentatif, acidifiant, généralement sans production de gaz, les sucres, les alcools et les glycosides (l'acidification est parfois faible et nécessite des techniques sensibles pour pouvoir être mise en évidence), réduisant les nitrates en nitrites et donnant le plus souvent une réponse positive aux tests catalase, oxydase et phosphatase alcaline. La température optimale de croissance est de 37 °C. L'isolement nécessite des milieux complexes contenant des extraits de levure, du sérum, du sang ou du sang lysé. Pour certaines espèces, la croissance nécessite de l'azote organique, des acides aminés, des vitamines B, du NAD, de l'hémine ou de la protoporphyrine. Les caractères permettant de différencier la famille des Pasteurellaceae des familles apparentées sont donnés dans le tableau I. Les caractères permettant de différencier les 11 genres de la famille des Pasteurellaceae figurent dans le tableau II. Selon Mannheim les souches de la famille des Pasteurellaceae sont facilement isolées en utilisant une gélose chocolat incubée 1 à 3 jours à 36 °C dans une atmosphère enrichie en dioxyde de carbone (méthode à la bougie). L'identification est souvent difficile et des confusions sont possibles avec des souches immobiles et exigeantes appartenant aux familles des Enterobacteriaceae et des Vibrionaceae, avec des souches de Bacillus spp. exigeantes et perdant facilement la coloration de Gram, avec des souches aérotolérantes du genre Clostridium, voire même avec des micro-organismes non fermentatifs. Habitat et pouvoir pathogène Les représentants de la famille des Pasteurellaceae sont des commensaux ou des parasites des muqueuses respiratoires, digestives ou génitales des mammifères et des oiseaux. Plusieurs espèces sont pathogènes pour l'homme, les autres mammifères, les oiseaux et les reptiles. À la connaissance de l'auteur Pasteurella skyensis est la seule espèce pathogène pour les poissons. Pour plus d'informations, voir les fichiers cités ci-dessus. Sensibilité aux antibiotiques Selon Olsen et al., les représentants de la famille des Pasteurellaceae sont généralement sensibles à la pénicilline G et aux autres bêta-lactamines, aux antibiotiques actifs sur la biosynthèse des protéines (tétracyclines, aminosides, aminocyclitols, phénicolés, macrolides, lincosamides...), aux sulfamides, au triméthoprime et à la colistine. Orientation bibliographique Voir aussi les références bibliographiques incluses dans les fichiers cités ci-dessus. BISGAARD (M.) : Ecology and significance of Pasteurellaceae in animals. Zbl. Bakt., 1993, 279, 7-26. CCUG: Culture Collection of the University of Göteborg, Sweden. En ce qui concerne les Pasteurellaceae, le site de la CCUG, créé par le Dr. Enevold Falsen, est tout particulièrement utile pour trouver des informations sur les différents taxons décrits par Magne Bisgaard. CHRISTENSEN (H.) : Taxa covered by the ICSP Subcommittee on the Taxonomy of Pasteurellaceae - May 2005. CHRISTENSEN (H.), BISGAARD (M.), ANGEN (Ø.), FREDERIKSEN (W.) et OLSEN (J.E.) : Characterization of sucrose-negative Pasteurella multocida variants, including isolates from large-cat bite wounds. J. Clin. Microbiol., 2005, 43, 259-270. DE LEY (J.) : Modern molecular methods in bacterial taxonomy : evaluation, application, prospects. In : Proceedings of the 4th International Conference of Plant Pathogenic Bacteria, Angers, Gibert-Clarey, Tours, 1978, volume 1, p. 347-357. DE LEY (J.), MANNHEIM (W.), MUTTERS (R.), PIECHULLA (K.), TYTGAT (R.) SEGERS (P.) BISGAARD (M.), FREDERIKSEN (W.), HINZ (K.H.) et VANHOUCKE (M.) : Inter- and intrafamilial similarities of rRNA cistrons of the Pasteurellaceae. Int. J. Syst. Bacteriol., 1990, 40, 126-137. DEWHIRST (F.E.), PASTER (B.J.), OLSEN (I.) et FRASER (G.J.) : Phylogeny of the Pasteurellaceae as determined by comparison of 16S ribosomal ribonucleic acid sequences. Zbl. Bakt., 1993, 279, 35-44. EUZÉBY (J.P.) : List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature (voir les fichiers Actinobacillus, Avibacterium, Gallibacterium, Haemophilus, Histophilus, Lonepinella, Mannheimia, Nicoletella, Pasteurella, Phocoenobacter et Volucribacter). FREDERIKSEN (W.) : Pasteurella taxonomy and nomenclature. Contributions to Microbiology and Immunology, 1973, 2, 170-176. FREDERIKSEN (W.) : Ecology and significance of Pasteurellaceae in man - an update. Zbl. Bakt., 1993, 279, 27-34. GARRITY (G.M.), BELL (J.A.) et LILBURN (T.) : Order XIV. Pasteurellales ord. nov. In: D.J. BRENNER, N.R. KRIEG, J.T. STALEY and G. M. GARRITY (eds), Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, second edition, vol. 2 (The Proteobacteria), part B (The Gammaproteobacteria), Springer, New York, 2005, p. 850. KILIAN (M.) : Genus III. Haemophilus Winslow, Broadhurst, Buchanan, Krumwiede, Rogers and Smith, 1917, 561AL. In: D.J. BRENNER, N.R. KRIEG, J.T. STALEY and G. M. GARRITY (eds), Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, second edition, vol. 2 (The Proteobacteria), part B (The Gammaproteobacteria), Springer, New York, 2005, pp. 883-904. MANNHEIM (W.) : Family III. Pasteurellaceae POHL 1981a, 382VP (Effective publication: Pohl 1979, 81). In: N.R. KRIEG and J.G. HOLT (ed.), Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1, The Williams & Wilkins Co, Baltimore, 1984, pp. 550-552. MUTTERS (R.), CHRISTENSEN (H.) et BISGAARD (M.) : Genus I. Pasteurella Trevisan 1887, 94AL Nom. Con. OPIN. 13, JUD. Comm., 1954b, 153. In: D.J. BRENNER, N.R. KRIEG, J.T. STALEY and G. M. GARRITY (eds), Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, second edition, vol. 2 (The Proteobacteria), part B (The Gammaproteobacteria), Springer, New York, 2005, pp. 857-866. MUTTERS (R.), MANNHEIM (W.) et BISGAARD (M.) : Taxonomy of the group. In : C. ADLAM et J.M. RUTTER (éd.) : Pasteurella and pasteurellosis. Academic Press, Londres, 1989, pp. 3-34. OLSEN (I.) : Recent approaches to the chemotaxonomy of the Actinobacillus-Haemophilus-Pasteurella group (family Pasteurellaceae). Oral Microbiol. Immunol., 1993, 8, 327-336. OLSEN (I.), DEWHIRST (F.E.), PASTER (B.J.) et BUSSE (H.J.) : Family I. Pasteurellaceae Pohl 1981b, 382VP (Effective publication: Pohl 1979, 81). In: D.J. BRENNER, N.R. KRIEG, J.T. STALEY and G. M. GARRITY (eds), Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, second edition, vol. 2 (The Proteobacteria), part B (The Gammaproteobacteria), Springer, New York, 2005, pp. 851-856. OLSEN (I.) et MØLLER (K.) : Genus II. Actinobacillus Brumpt 1910, 849AL. In: D.J. BRENNER, N.R. KRIEG, J.T. STALEY and G. M. GARRITY (eds), Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, second edition, vol. 2 (The Proteobacteria), part B (The Gammaproteobacteria), Springer, New York, 2005, pp. 866-883. * : La superfamille II La superfamille II, telle qu'elle était définie par De Ley, regroupait la famille des Moraxellaceae, les genres Azotobacter, Azomonas, Cardiobacterium, Deleya, Marinomonas, Oceanospirillum, et Xanthomonas ainsi que les Pseudomonas du "groupe fluorescent" (espèces capables de produire de la pyoverdines dont Pseudomonas aeruginosa, Pseudomonas aureofaciens, Pseudomonas chlororaphis, Pseudomonas fluorescens et Pseudomonas putida). Retour ** : Etude des ADNr 16S L'analyse des séquences des ARNr 16S n'est peut-être pas la meilleure méthode pour apprécier les relations des diverses espèces (ou souches) de la famille des Pasteurellaceae. En effet, il existe des contradictions entre les résultats des hybridations ADN-ADN et le séquençage des ARNr 16. L'étude de différents "gènes de ménage" (recA, dnaJ, fur, infB, rpoB...) devrait apporter des renseignements complémentaires. Retour *** : Genomospecies Pour une définition d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne voir les fichiers "Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne" et "Introduction à la taxonomie des procaryotes". Retour