Pasteurella canis, pasteurella dagmatis, pasteurella stomatis, pasteurella species b, taxon 16 de bisgaard

Autres dénominations : . Pasteurella canis : Pasteurella multocida biovar 6, Pasteurella sp. souches "dog type", taxon 13 de Bisgaard (le taxon 13 rassemble en fait les souches du biovar 2 de Pasteurella canis et les souches du biovar 2 de Pasteurella avium). . Pasteurella dagmatis : "Pasteurella gas", Pasteurella pneumotropica biovar Henriksen, "Pasteurella new species 1" de Gump et Holden 1972. Introduction L'étude au sein d'un unique fichier de Pasteurella canis, de Pasteurella dagmatis, de Pasteurella stomatis, de Pasteurella species B et du taxon 16 de Bisgaard repose uniquement sur des considérations écologiques et cliniques. En effet, ces bactéries peuvent être isolées des muqueuses orales et nasales des carnivores domestiques et elles peuvent être responsables de pasteurelloses d'inoculation chez l'homme. Systématique En 1985, Mutters et al. publient les résultats d'une étude d'homologie ADN - ADN portant sur 71 souches bactériennes appartenant au genre Pasteurella ou apparentées à ce genre. Ces auteurs restreignent le genre Pasteurella aux souches présentant plus de 50 p. cent d'homologie ADN - ADN, ils excluent plusieurs taxons du genre Pasteurella sensu stricto*, ils subdivisent Pasteurella multocida en trois sous-espèces et ils décrivent cinq nouvelles espèces dont Pasteurella canis, Pasteurella dagmatis et Pasteurella stomatis. L'espèce Pasteurella canis est elle-même divisée en deux biovars sur la base de l'habitat et du pouvoir indologène. Les études phylogénétiques, basées sur les comparaisons des ARNr 16S, confirment que Pasteurella canis, Pasteurella dagmatis et Pasteurella stomatis appartiennent bien au genre Pasteurella sensu stricto. Dans la même publication, Mutters et al. montrent que deux souches, qualifiées de Pasteurella multocida biovar 6 (Pasteurella canis) mais fermentant le dulcitol, appartiennent à une genomospecies distincte. Le nombre de souches étudiées étant faible, ces auteurs ne proposent aucune dénomination particulière et ces souches sont appelées Pasteurella species B. En 1986, Bisgaard et Mutters montrent que 14 souches isolées chez le chien et le chat forment un groupe homogène sur le plan génotypique et phénotypique. Les caractères phénotypiques, la valeur du G + C p. cent ainsi que la taille du génome suggèrent que ces souches appartiennent au genre Pasteurella. Toutefois, les hybridations ADN - ADN ne permettent pas de les placer dans un des genres de la famille des Pasteurellaceae et les auteurs préfèrent les désigner sous l'appellation provisoire de souches du taxon 16. Ces souches semblent identiques aux souches atypiques de Pasteurella stomatis décrites par Ganière et al. Caractères bactériologiques Pasteurella canis, Pasteurella dagmatis, Pasteurella stomatis, Pasteurella species B et les souches du taxon 16 présentent les caractères généraux du genre Pasteurella** tel qu'il est défini par Mutters et al. Outre les caractères du genre Pasteurella, Pasteurella canis biovar 1, Pasteurella dagmatis, Pasteurella stomatis et les souches du taxon 16 ne cultivent pas sur gélose de MacConkey, n'exigent pas le facteur V (NAD), produisent une catalase, synthétisent une alanine aminopeptidase, acidifient le D-ribose (réaction parfois lentement positive) et donnent une réponse négative aux tests ONPG, production d'hydrogène sulfuré, croissance en présence de KCN, MR, VP, phénylalanine désaminase, hydrolyse du Tween 20, hydrolyse du Tween 80, bêta-glucosidase, bêta-glucuronidase, bêta-xylosidase, alpha-galactosidase, alpha-mannosidase, acidification de l'amygdaline, de l'arbutine, du D-arabitol, du dulcitol, de l'esculine, du cellobiose, du D-fucose, du gentiobiose, de l'alpha-méthyl-D-glucopyranoside, du D-glycogène, de l'inuline, du lactose, du D-mannitol, du D-mélibiose, du D-mélézitose, du D-sorbitol, du D-turanose, du xylitol et du L-xylose. Selon Bisgaard et Mutters, les souches de Pasteurella species B présentent des caractères phénotypiques analogues mais elles acidifient le dulcitol et le xylitol. L'espèce Pasteurella canis est subdivisée en deux biovars : le biovar 1 rassemble les souches indologènes isolées principalement du chien et du chat et le biovar 2 rassemble les souches non indologènes isolées principalement des bovins et des ovins. Toutes les souches décarboxylent l'ornithine et donnent une réponse négative aux tests hydrolyse de l'urée, acidification du L-arabinose, du maltose et du raffinose. L'acidification du tréhalose et du D-xylose sont des caractères variables selon les souches. Contrairement aux souches du biovar 1, les souches du biovar 2 donnent des colonies d'aspect muqueux. Les souches de Pasteurella dagmatis produisent de petites quantités de gaz lors de la fermentation du D-glucose, elles sont uréase positive, indologènes, elles acidifient le maltose et le tréhalose (de rares exceptions sont possibles), elles peuvent hydrolyser la gélatine après un temps d'incubation supérieur à 14 jours et elles donnent une réponse négative aux tests ODC, acidification du L-arabinose et du D-xylose. Pasteurella stomatis est une espèce indologène, acidifiant le tréhalose et donnant une réponse négative aux tests ODC, hydrolyse de l'urée, acidification du L-arabinose, du maltose, du raffinose et du D-xylose. Pasteurella species B est ODC positive, indole positive, uréase négative, elle acidifie le dulcitol, le maltose, le tréhalose, le xylitol et le D-xylose. Les souches du taxon 16 sont indologènes (la production d'indole est parfois faible), uréase négative, elles ne décarboxylent pas l'ornithine, elles acidifient le maltose et le tréhalose et elles donnent une réponse négative pour l'acidification du L-arabinose, du raffinose et du D-xylose. Habitat et pouvoir pathogène Animaux Pasteurella dagmatis, Pasteurella stomatis, les souches du biovar 1 de Pasteurella canis, Pasteurella species B et les souches du taxon 16 sont isolées des muqueuses orales et nasales des carnivores domestiques. Ces animaux sont fréquemment des porteurs sains de Pasteurella sp. et, selon les enquêtes, 50 à 92 p. cent des chiens et 50 à 99 p. cent des chats hébergent des pasteurelles. Les enquêtes anciennes sont difficiles à analyser car les caractères bactériologiques ne permettent pas toujours de placer les souches isolées dans l'une des espèces récemment décrites. Si l'on prend en compte les travaux publiés après 1985, il semble que Pasteurella canis et le taxon 16 soient les espèces dominantes chez le chien alors que Pasteurella multocida est l'espèce la plus représentée chez le chat. Les pourcentages d'isolement des autres espèces (Pasteurella dagmatis, Pasteurella stomatis, Pasteurella species B) sont beaucoup plus faibles même si 11 p. cent des chiens peuvent être porteurs de Pasteurella dagmatis. Chez les carnivores domestiques, ces bactéries peuvent être isolées (le plus souvent en association avec d'autres bactéries dont Pasteurella multocida) d'infections respiratoires, d'infections urogénitales, d'abcès, de plaies, d'otites externes, d'infections cutanées, de septicémies, d'infections musculo-squelettiques, d'infections du système nerveux central... Pasteurella dagmatis peut être isolée des muqueuses nasales et orales des rongeurs de laboratoire, notamment du rat et il n'est pas exclu que la contamination puisse avoir pour origine des animaliers ou des chercheurs possédant des carnivores domestiques. Cette espèce a également été mise en évidence dans la trachée et les poumons d'un psittacidé (Ara macao) atteint d'aspergillose. Pasteurella canis biovar 1 (identification confirmée par des techniques de biologie moléculaire) a été isolée en culture pure de la trachée, des poumons, du foie et de la rate de chiots provenant tous d'un même chenil, présentant des signes de détresse respiratoire et mourant en 48 heures. Pour les auteurs de cette étude, les chiennes seraient à l'origine de la contamination de leurs portées. Quelques souches du biovar 1 de Pasteurella canis ont également été isolées chez le mouton, le daim, le lapin et le cheval. Les souches du biovar 2 de Pasteurella canis, souvent identifiées comme des souches de Pasteurella multocida, sont isolées de pneumonies chez les bovins, les ovins et les porcins. Plus rarement les souches de ce biovar peuvent être isolées de cas de mammite chez les bovins et une souche a été isolée d'un poulain Percheron atteint de polyarthrite. Homme Chez l'homme ces bactéries sont responsables d'infections généralement acquises à la suite d'une morsure ou d'une griffure de chiens ou de chats ou à la suite du léchage d'une plaie (ou d'une simple excoriation) par un animal familier ou à la suite d'une blessure occasionnée par un objet souillé. Toutefois, dans certains cas, la source de contamination est inconnue et certains malades ne semblent avoir eu aucun contact avec un animal domestique. Il convient de noter que les pasteurelloses d'inoculation provoquées par ces bactéries sont beaucoup moins fréquentes que celles dues à Pasteurella multocida. Très peu de données sont disponibles en ce qui concerne la virulence et, comme le diagnostic différentiel n'est pas toujours effectué, il est impossible de savoir si l'une de ces espèces est douée d'une virulence particulière pour l'homme. Pasteurella canis semble l'espèce la plus fréquemment isolée suivie de Pasteurella dagmatis, de Pasteurella stomatis et des souches du taxon 16. Pasteurella canis et/ou Pasteurella dagmatis et/ou Pasteurella stomatis sont rarement isolées de diverses infections : infections respiratoires, septicémies, infections urogénitales, infections abdominales, abcès, contaminations foetomaternelles, méningites, endocardites. Diagnostic bactériologique Les prélèvements soumis au laboratoire peuvent être très variés et la recherche de Pasteurella dagmatis, Pasteurella stomatis, Pasteurella canis, Pasteurella species B et des souches du taxon 16 de Bisgaard doit être systématiquement effectuée lors de l'examen bactériologique d'une plaie consécutive à une morsure ou à une griffure de carnivore. Ce type de prélèvement, est généralement polymicrobien et d'autres bactéries à Gram négatif ( Bergeyella zoohelcum, Capnocytophaga canimorsus, Capnocytophaga cynodegmi, entérobactéries, Neisseria weaveri, Pasteurella multocida...) ou à Gram positif (streptocoques, staphylocoques...) ainsi que des bactéries anaérobies strictes doivent être également recherchées. L'isolement est réalisé sur une gélose au sang (généralement sur une gélose contenant 5 p. cent de sang de mouton) incubée à 37 °C dans une atmosphère normale ou dans une atmosphère enrichie en dioxyde de carbone. L'inoculation par voie intrapéritonéale à la souris et l'utilisation de milieux sélectifs sont préconisées pour la recherche des Pasteurella sp. dans la flore orale ou nasale des animaux. Dans le cas particulier de la recherche de Pasteurella dagmatis, de Pasteurella stomatis, de Pasteurella canis, de Pasteurella species B et des souches du taxon 16 de Bisgaard, l'isolement sur une gélose au sang apparaît plus sensible que l'inoculation à la souris sauf pour la recherche de Pasteurella stomatis. Des résultats identiques sont obtenus lorsque le milieu 8HPG modifié (gélose au sang de mouton contenant 5000 U/L de bacitracine, 200 µg/L de polymyxine B et 30 µg/L de gentamicine) est comparé à une simple gélose au sang. Pour Ganière et al. l'utilisation d'une gélose Columbia au sang de mouton contenant 20 mg/L de thiostreptone (Sigma) permet d'inhiber la croissance des bactéries à Gram positif et de faciliter la détection des colonies de pasteurelles. Le diagnostic bactériologique est difficile et les galeries miniaturisées ne permettent généralement pas le diagnostic de ces diverses espèces. L'identification est orientée par les caractères morphologiques et culturaux et par la mise en évidence d'une catalase et d'une oxydase (pour éviter des réactions faussement négatives, la recherche de l'oxydase doit utiliser un réactif à base de tétraméthyl-p-phénylènediamine). Les colonies suspectes devront faire l'objet d'une identification complète : type respiratoire, détermination du type de métabolisme du glucose, nitrate réductase, culture sur gélose de MacConkey, culture sur le milieu au citrate de Simmons, ADH, LDC, hydrolyse de l'esculine, hydrolyse de la gélatine, acidification des sucres (adonitol, D-fructose, D-galactose, myo-inositol, D-mannose, L-rhamnose, L-sorbose, saccharose) et recherche des caractères listés dans le tableau I et dans le tableau II. Pour éviter les erreurs d'identification il est possible de séquencer l'ARNr 16S ou de tester en parallèle les souches types des diverses espèces de la famille des Pasteurellaceae ou d'envoyer les souches à un laboratoire de référence. Les caractères permettant de différencier Pasteurella dagmatis, Pasteurella stomatis, Pasteurella canis, Pasteurella species B et les souches du taxon 16 de Bisgaard des autres bacilles à Gram négatif, non anaérobies, n'appartenant pas à la famille des Enterobacteriaceae et isolés de morsures sont présentés dans le tableau I. Le diagnostic de chacune de ces espèces reposera sur les caractères listés dans le tableau II. Sensibilité aux antibiotiques La recherche de la sensibilité aux antibiotiques peut être effectuée sur une gélose de Mueller-Hinton au sang ou sur milieu HTM (Haemophilus Test Medium) qui permet une meilleure croissance bactérienne. Pasteurella dagmatis, Pasteurella stomatis, Pasteurella canis et les souches du taxon 16 de Bisgaard sont généralement sensibles à de nombreux antibiotiques : ampicilline, pénicilline, pipéracilline, céfotaxime, ceftriaxone, chloramphénicol, tétracyclines, pristinamycine, péfloxacine, ciprofloxacine, triméthoprime-sulfaméthoxazole... La sensibilité est moindre vis-à-vis des macrolides (érythromycine, clarithromycine, azithromycine), des aminosides (même si l'antibiogramme par diffusion conclut généralement à une sensibilité) et des oxazolidinones (linozélide). Les lincoasamides et certaines céphalosporines de première génération sont généralement inactives. À la connaissance de l'auteur, les résistances acquises décrites pour des souches de Pasteurella multocida (synthèse d'une bêta-lactamase de type ROB-1, résistance plasmidique à la streptomycine, aux cyclines et aux sulfamides), n'ont pas été mises en évidence chez Pasteurella canis, Pasteurella dagmatis, Pasteurella stomatis, Pasteurella species B et chez les souches du taxon 16. Chez l'homme, le traitement des pasteurelloses d'inoculation fait généralement appel aux tétracyclines ou aux bêta-lactamines. En cas de contre-indication, l'association triméthoprime-sulfaméthoxazole (à condition de lui adjoindre un antibiotique couvrant le risque d'anaérobies) ou la ciprofloxacine semblent être une alternative intéressante. Les macrolides, en raison de leur bonne diffusion tissulaire peuvent être utilisées après avoir vérifié la sensibilité par antibiogramme. 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Les espèces Pasteurella aerogenes, Pasteurella bettyae, Pasteurella lymphangitidis, Pasteurella mairii, Pasteurella pneumotropica, Pasteurella testudinis et Pasteurella trehalosi devraient être renommées. . Pasteurella ureae a été transférée, en 1986, dans le genre Actinobacillus. . Pasteurella haemolytica (biovar A) et Pasteurella granulomatis ont été transférées, en 1999, dans le genre Mannheimia. Retour ** : Caractères bactériologiques du genre Pasteurella sensu stricto Petits bacilles ou cocco-bacilles à Gram négatif, de 0,3 à 0,4 µm de diamètre, se présentant de manière isolée ou groupés par deux ou, plus rarement, en courtes chaînes, non sporulés, immobiles, non acido-résistants, chimio-organotrophes, aéro-anaérobies ou microaérophiles, oxydase positive, catalase généralement positive, fermentant le glucose. Une réponse positive est obtenue pour les tests réduction des nitrates, phosphatase alcaline, acidification en 24 ou 48 heures du D-glucose, du D-galactose, du D-fructose, du D-mannose et du saccharose. Une réponse négative est notée pour les tests arginine di-hydrolase, lysine décarboxylase, hydrolyse de la gélatine (à l'exception des souches de Pasteurella dagmatis qui peuvent hydrolyser la gélatine après une incubation supérieure à 14 jours), hydrolyse de l'amidon, hydrolyse de l'esculine, citrate de Simmons, acidification de l'adonitol, du myo-inositol, du L-rhamnose, de la salicine et du L-sorbose. La croissance est obtenue pour des températures comprises entre 30 et 40 °C, elle ne nécessite pas la présence de facteur X mais la présence de facteur V est requise pour quelques espèces. Sur gélose chocolat, les colonies obtenues après 48 heures d'incubation sont rondes, grisâtres ou jaunâtres et leur diamètre est proche de 2 mm. Les colonies de certaines espèces peuvent avoir un aspect rugueux et un diamètre n'excédant pas 1 mm. Sur gélose au sang de mouton, les colonies ne sont pas bêta-hémolytiques. Retour