Actinobacillus

Autres dénominations : . Actinobacillus actinomycetemcomitans : "Bacterium actinomycetem comitans" (sic), "Bacterium acetinomycetum comitans" (sic), "Bacterium comitans". . Actinobacillus arthritidis : Taxon 9 de Bisgaard. . Actinobacillus equuli : "Bacillus nephritidis equi", "Bacterium viscosum equi", "Bacillus equuli", "Bacillus pyosepticus equi", "Bacillus equirulis", "Bacterium pyosepticum viscosum", "Bacterium pyosepticum viscosum equi", "Bacterium pyosepticum", "Bacterium equi", "Bacillus pyosepticus", "Eberthella viscosa", "Shigella equi", "Shigella viscosa", "Shigella equirulis", "Shigella equuli", phénon 2 de Sneath et Stevens, Actinobacillus equuli. . Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus : Taxon 11 de Bisgaard. . Actinobacillus lignieresii : "Actinobacillus lignieresi" (sic), "Bacterium purifaciens", phénon 6 de Sneath et Stevens. . Actinobacillus minor : Haemophilus sp. minor group. . Actinobacillus muris : Taxon 12 de Bisggard. . Actinobacillus pleuropneumoniae : Haemophilus pleuropneumoniae. . Actinobacillus rossii : Actinobacillus sp. "Ross", phénon 17 de Sneath et Stevens. . Actinobacillus seminis : phénon 14 de Sneath et Stevens. . Actinobacillus suis : phénon 1 de Sneath et Stevens . Actinobacillus ureae : "Pasteurella haemolytica var. ureae", Pasteurella ureae. Voir aussi les fichiers : Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus genomospecies 2. Actinobacillus delphinicola. Actinobacillus equuli, Actinobacillus equuli subsp. equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus. Actinobacillus indolicus. Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus genomospecies 1. Actinobacillus minor. Actinobacillus pleuropneumoniae. Actinobacillus porcinus. Actinobacillus scotiae. Actinobacillus seminis. Actinobacillus succinogenes. Systématique Dans les Approved Lists of Bacterial Names, le genre Actinobacillus rassemble cinq espèces : Actinobacillus actinomycetemcomitans, Actinobacillus capsulatus, Actinobacillus equuli, Actinobacillus lignieresii (espèce type du genre) et Actinobacillus suis. Depuis le 01 janvier 1980, ce genre a connu de nombreux changements : . En 1985, Actinobacillus actinomycetemcomitans a été transféré dans le genre Haemophilus et, en 1983 et en 1986, les espèces Haemophilus pleuropneumoniae et Pasteurella ureae ont été incluses dans le genre Actinobacillus. . Depuis 1985, ce genre s'est enrichi de 11 nouvelles espèces : Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus delphinicola, Actinobacillus hominis, Actinobacillus indolicus, Actinobacillus minor, Actinobacillus muris, Actinobacillus porcinus, Actinobacillus rossii, Actinobacillus scotiae, Actinobacillus seminis et Actinobacillus succinogenes. . En 2002, Christensen et al. décrivent deux genomospecies (voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne), présentes chez le cheval et encore innomées : Actinobacillus genomospecies 1 et Actinobacillus genomospecies 2. . En 2002, Christensen et al. divisent l'espèce Actinobacillus equuli en deux sous-espèces : Actinobacillus equuli subsp. equuli et Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus. Le genre Actinobacillus appartient à la famille des Pasteurellaceae (voir tableau I). Cette famille rassemble des bacilles à Gram négatif, chimio-organotrophes, aéro-anaérobies, à métabolisme respiratoire et fermentatif, parasites ou commensales des muqueuses de l'homme et des animaux (mammifères, oiseaux, reptiles, poissons). La systématique de la famille des Pasteurellaceae a bénéficié de nombreux travaux taxonomiques (taxonomie numérique, hybridation ADN - ADN, hybridation ADN - ARNr, séquençage des ARNr 16S) dont les résultats ont permis de décrire de nouveaux taxons (genres, espèces et sous-espèces), de proposer de nouvelles combinaisons et d'exclure au moins sept espèces (Haemophilus equigenitalis actuellement désigné sous le nom de Taylorella equigenitalis, Haemophilus piscium qui correspond en fait à des souches atypiques de Aeromonas salmonicida, Haemophilus vaginalis actuellement désigné sous le nom de Gardnerella vaginalis, Moraxella anatipestifer reclassé dans le genre Riemerella, Pasteurella lymphangitidis qui devrait être reclassé dans la famille des Enterobacteriaceae, "Pasteurella piscicida" actuellement désigné sous la nomenclature de Photobacterium damselae subsp. piscicida et les souches connues sous le sigle de CDC EF-4 qui sont en fait des représentants de la famille des Neisseriaceae). Au sein de la famille des Pasteurellaceae, la liste des espèces appartenant aux différents genres n'est pas fixée de manière absolue et elle peut varier selon les auteurs. . Pour Mutters et al. le genre Actinobacillus comprend les espèces Actinobacillus arthritidis (taxon 9 de Bisgaard), Actinobacillus capsulatus, Actinobacillus equuli subsp. equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus (taxon 11 de Bisgaard), Actinobacillus genomospecies 2 (taxon 9 de Bisgaard), Actinobacillus hominis, Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus suis, Actinobacillus ureae et les souches du taxon 5 de Bisgaard. . Pour Dewhirst et al. le genre Actinobacillus rassemble les espèces placées dans le groupe phylogénétique 4A (Actinobacillus equuli subsp. equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus, Actinobacillus hominis, Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus suis, Actinobacillus ureae et Haemophilus parahaemolyticus). Le groupe 4B de Dewhirst et al., proche des Actinobacillus sensu stricto, est constitué par le taxon 5 de Bisgaard, le taxon 8 de Bisgaard, le taxon 9 de Bisgaard (Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus genomospecies 2), Actinobacillus minor, Haemophilus ducreyi, Haemophilus parahaemolyticus, Mannheimia haemolytica et Pasteurella bettyae. . Pour Christensen et al. seuls Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus equuli subsp. equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus, Actinobacillus hominis, Actinobacillus genomospecies 1 (souches phénotypiquement non différenciables de Actinobacillus lignieresii), Actinobacillus genomospecies 2, Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus suis, Actinobacillus ureae et les souches du taxon 8 de Bisgaard sont d'authentiques Actinobacillus sp. . Les espèces Actinobacillus delphinicola, Actinobacillus indolicus, Actinobacillus minor, Actinobacillus muris, Actinobacillus porcinus, Actinobacillus rossii, Actinobacillus scotiae, Actinobacillus seminis et Actinobacillus succinogenes ne sont pas de vrais représentants du genre Actinobacillus. Caractères bactériologiques Les espèces du genre Actinobacillus sensu stricto [Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus equuli subsp. equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus, Actinobacillus hominis, Actinobacillus genomospecies 1 (souches phénotypiquement indifférenciables de Actinobacillus lignieresii), Actinobacillus genomospecies 2, Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus suis et Actinobacillus ureae] présentent les caractères suivants : Bactéries à Gram négatif, se colorant souvent de manière hétérogène, immobiles, non sporulées, aéro-anaérobies facultatives, chimio-organotrophes, à métabolisme respiratoire et fermentatif, acidifiant le glucose sans gaz, phosphatase +, uréase +, nitrate réductase +, ODC -, indole -, ADH -, acidifiant le saccharose mais pas le myo-inositol. Un caractère variable selon les espèces ou selon les souches est observé pour les tests catalase, oxydase, ONPG, hydrolyse de l'esculine, la production d'une hémolyse bêta sur gélose au sang de mouton, la croissance sur milieu de MacConkey et l'exigence en NAD (facteur V). La plupart des cellules sont des bacilles dont la longueur moyenne est comprise entre 0,4 sur 1,0 µm, mais des formes plus longues, pouvant atteindre 6 µm de longueur, sont parfois observées. Des formes ovoïdes ou sphériques sont également présentes et l'aspect des cultures à l'examen microscopique évoque l'alphabet Morse. La température optimale de croissance est de 37 °C. Aucune culture n'est obtenue à 4, 10 ou 45 °C, mais environ 8 p. cent des souches de Actinobacillus suis cultivent à 15 °C. À l'isolement, les colonies ont tendance à adhérer à la gélose, mais ce caractère peut être perdu lors des repiquages. L'adhésion est particulièrement nette pour les souches de Actinobacillus equuli, de Actinobacillus capsulatus et, dans une moindre mesure, pour les souches de Actinobacillus suis. En bouillon, et notamment dans les bouillons glucosés, les souches les plus adhérentes donnent des cultures visqueuses. À l'exception des cultures de Actinobacillus suis qui produisent un pigment jaune crème (observé après centrifugation d'un bouillon et mise en suspension du culot dans de l'eau physiologique), les cultures des Actinobacillus sp. sont non pigmentées. La viabilité des cultures est faible et, généralement, elle ne dépasse pas 5 à 7 jours. Les principaux caractères permettant de différencier les espèces du genre Actinobacillus sensu stricto et sensu lato sont donnés dans le tableau II. Habitat et pouvoir pathogène Tous les Actinobacillus sp. sont des germes parasites ou commensaux dont la survie dans le milieu extérieur est limitée à quelques jours (par exemple, cinq jours dans la paille pour Actinobacillus lignieresii). Les Actinobacillus sp. sont isolés de l'homme et d'autres mammifères (notamment ruminants, chevaux, porcs, rongeurs et lagomorphes). Les souches isolées des oiseaux (y compris une souche étiquetée Actinobacillus suis et isolée d'une oie) semblent appartenir à un complexe apparenté aux Actinobacillus sp. et connu sous le nom de taxon 26 de Bisgaard. Actinobacillus arthritidis : voir le fichier Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus genomospecies 2. Actinobacillus delphinicola : voir le fichier Actinobacillus delphinicola. Actinobacillus capsulatus. Actinobacillus capsulatus est une bactérie capsulée. Les premières souches de cette espèce ont été isolées de cas d'arthrites chez des lapins élevés au Sri Lanka. Toujours chez le lapin, cette espèce a été associée à des conjonctivites et une souche a été isolée de l'utérus. Ultérieurement, des souches identiques ou très proches de Actinobacillus capsulatus ont été isolées de lièvres d'Amérique (Lepus americanus), de lièvres européens (Lepus europaeus) et de hamsters. Les données concernant le spectre d'hôtes et les modes de contamination sont peu nombreuses. Actinobacillus equuli : voir le fichier Actinobacillus equuli, Actinobacillus equuli subsp. equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolytica. Actinobacillus genomospecies 1 : Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus genomospecies 1. Actinobacillus genomospecies 2 : voir le fichier Actinobacillus arthritidis, Actinobacillus genomospecies 2. Actinobacillus hominis. Les premières souches de Actinobacillus hominis ont été isolées en 1981 de cas d'infections respiratoires chroniques chez des individus affaiblis. La nomenclature de Actinobacillus hominis sera validée en 1985 par inscription sur la liste de validation n° 18. Par la suite, des souches de Actinobacillus hominis ont été isolées non seulement de l'appareil respiratoire (expectoration, liquide de lavage trachéal, sécrétions bronchiques, liquides pleuraux) mais aussi du sang. Actinobacillus indolicus : voir le fichier Actinobacillus indolicus. Actinobacillus lignieresii : voir le fichier Actinobacillus lignieresii, Actinobacillus genomospecies 1. Actinobacillus minor : voir le fichier Actinobacillus minor. Actinobacillus muris. Une étude, portant sur la flore aérobie du pharynx de souris de laboratoire saines, avait permis d'isoler 19 souches bactériennes formant un groupe homogène qualifié de taxon 12 de Bisgaard. En 1986, grâce à des hybridations ADN - ADN, Bisgaard montre que le taxon 12 est apparenté à des souches d'origine aviaire qualifiées de Actinobacillus-like ou de souches du taxon 26 de Bisgaard et cet auteur propose la nomenclature de Actinobacillus muris pour les souches du taxon 12. Cette nomenclature sera validement publiée en 1988 par inscription sur la liste de validation n° 25. Aucun pouvoir pathogène n'a pu être attribué à cette espèce. Actinobacillus pleuropneumoniae : voir le fichier Actinobacillus pleuropneumoniae Actinobacillus porcinus : voir le fichier Actinobacillus porcinus Actinobacillus rossii. . Actinobacillus rossii pourrait faire partie de la flore vaginale des truies. Cette bactérie est isolée de vaginites post partum, d'avortons de porcs et une souche a été isolée d'un cas de métrite. Dans une étude américaine, Actinobacillus rossii était impliqué dans 16 p. cent des avortements infectieux. Même en l'absence d'avortements, la présence de Actinomyces rossii est associée à une réduction du poids des porcelets observée à la naissance et à 21 jours. Des infections à Actinobacillus rossii ont été également décrites en Hongrie et il est probable que ce germe a une répartition géographique vaste. . Actinobacillus rossii possède des gènes apxIICAvar. rossii et des gènes apxIIICABDvar. rossii mais cette espèce ne synthétise qu'une seule toxine RTX*, proche de la toxine ApxII de Actinobacillus pleuropneumoniae. En l'absence de synthèse d'une toxine comparable à la toxine ApxIII, la fonction des gènes apxIIICABDvar. rossii est encore inconnue. . Les 10 souches de Actinobacillus rossii, étudiées par Proctor et al., étaient sensibles à la gentamicine, à la kanamycine, à la spectinomycine et à l'association sulfamide-triméthoprime. En revanche, cinq souches résistaient à la pénicilline G, quatre à l'ampicilline, deux à la céfalotine, cinq à la clindamycine, une à l'érythromycine, deux à la novobiocine et quatre à la tétracycline. Actinobacillus scotiae : voir le fichier Actinobacillus scotiae Actinobacillus seminis : voir le fichier Actinobacillus seminis. Actinobacillus succinogenes : voir le fichier Actinobacillus succinogenes Actinobacillus suis. . Actinobacillus suis est une bactérie pathogène opportuniste pour le porc. Chez les porcs sains, Actinobacillus suis peut coloniser les amygdales et les voies respiratoires supérieures. Cette bactérie est responsable d'infections localisées (pneumonies, endocardites, arthrites, abcès sous-cutanés, mammites) ou de septicémies. Les infections sont plus fréquentes chez les sujets âgés de moins de trois mois mais des septicémies ont été observées chez des porcs adultes. Chez les jeunes porcelets, les septicémies peuvent conduire à la mort en moins de 15 heures et les animaux présentent de la fièvre, des difficultés respiratoires, des troubles nerveux, une cyanose et des pétéchies. Chez les porcs plus âgés, les septicémies sont moins sévères et se traduisent par de la fièvre, une anorexie et une toux persistante. . Comme pour de nombreuses bactéries à Gram négatif, le LPS pourrait jouer un rôle dans la pathogénie, mais le seul facteur de pathogénicité identifié est la production de toxines appartenant au groupe des toxines RTX*. Ces toxines sont proches des toxines ApxI et ApxII de Actinobacillus pleuropneumoniae et elles sont responsables du pouvoir hémolytique de Actinobacillus suis. Ces toxines sont codées par les gènes apxICABDvar. suis et apxIICAvar. suis, également appelés ash pour Actinobacillus suis hemolysin. . Selon Bisgaard, les souches qualifiées de Actinobacillus suis et isolées chez des espèces animales autres que le porc n'appartiennent pas à cette espèce. De ce point de vue, il convient de noter que les souches de Actinobacillus suis isolées chez le cheval et parfois appelées souches hémolytiques de Actinobacillus equuli ou souches du taxon 11 de Bisgaard, ont été placées dans une sous-espèce de Actinobacillus equuli, Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus. On remarquera cependant que Daignault et al. ont isolé une souche de Actinobacillus suis à partir des poumons d'une chatte âgée de 9 mois et que l'identification a été confirmée non seulement par les caractères phénotypiques mais encore par des techniques génétiques (99,8 p. cent d'homologie entre la séquence de l'ARNr 16S de la souche féline et les séquences de deux souches de Actinobacillus suis dont la souche type ATCC 33415 = CCM 5586 = CCUG 11624 = CIP 103354 = NCTC 12996). . Une étude réalisée en 1990 et portant sur 28 souches isolées du porc a révélé une sensibilité à la pénicilline G, à l'ampicilline, à la carbénicilline, à la gentamicine, à la kanamycine, à la streptomycine (27 souches), à la polymyxine B, à la tétracycline (26 souches), au sulfisoxazole (27 souches) et à l'association sulfaméthoxazole-triméthoprime. Une souche était résistante à la tétracycline et une souche présentait une résistance à la tétracycline, au sulfisoxazole ainsi qu'une sensibilité intermédiaire à la streptomycine. Actinobacillus ureae. . Actinobacillus ureae, préalablement désigné sous les nomenclatures de "Pasteurella haemolytica var. ureae" ou de Pasteurella ureae, est un germe de l'homme isolé d'infections chroniques de l'appareil respiratoire. . Quelques publications font état de l'isolement de Pasteurella ureae chez des rongeurs et chez des porcs (avortements, mortinatalités). En fait, les résultats des hybridations ADN - ADN et des tests phénotypiques montrent que les souches isolées des rongeurs appartiennent soit à l'espèce Pasteurella pneumotropica soit à une nouvelle espèce du genre Actinobacillus et que les souches isolées du porc appartiennent à l'espèce Pasteurella aerogenes. Taxon 5 de Bisgaard. Les souches du taxon 5 n'ont été isolées qu'au Danemark de la flore pharyngée de cobayes adultes sains. Taxon 8 de Bisgaard. Les souches du taxon 8 ont été isolées de la flore pharyngée de cobayes adultes sains. Une souche du taxon 8 a également été isolée du foie et de la rate d'un cobaye. Diagnostic bactériologique L'isolement se réalise le plus souvent sur des géloses au sang (par exemple gélose trypticase soja au sang de mouton) ou, pour les espèces exigeant du NAD, sur des géloses chocolat ou des géloses enrichies en NAD. L'incubation dans une atmosphère contenant 5 à 10 p. cent de dioxyde de carbone favorise le développement de certaines espèces (Actinobacillus capsulatus, Actinobacillus equuli, Actinobacillus succinogenes) et n'est jamais défavorable à la croissance des autres espèces. L'isolement au sein d'une flore complexe (prélèvement effectué sur les amygdales, dans la bouche, dans les cavités nasales, dans le rumen...) est délicat car la croissance des souches des Actinobacillus sp. peut être masquée par le développement d'autres bactéries. Des milieux sélectifs ont été proposés pour Actinobacillus lignieresii et Actinobacillus pleuropneumoniae. L'identification repose sur les caractères morphologiques, sur l'absence de mobilité, sur la réduction des nitrates (caractère observé pour toutes les espèces du genre Actinobacillus sensu stricto), sur la présence d'une uréase (caractère observé pour toutes les espèces du genre Actinobacillus sensu stricto), sur l'absence de pouvoir indologène (caractère observé pour toutes les espèces du genre Actinobacillus sensu stricto) et sur l'absence de production de gaz lors de l'acidification du glucose (caractère observé pour toutes les espèces du genre Actinobacillus sensu stricto). Les principaux caractères permettant de différencier les espèces du genre Actinobacillus sensu stricto et sensu lato sont donnés dans le tableau II. Il convient de remarquer que le diagnostic précis d'une espèce est souvent délicat et que des confusions sont possibles non seulement avec d'autres Actinobacillus sp. mais aussi avec d'autres représentants de la famille des Pasteurellaceae. 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SNEATH (P.H.A.) et STEVENS (M.) : A numerical txonomic study of Actinobacillus, Pasteurella and Yersinia. J. Gen. Microbiol., 1985, 131, 2711-2738. * : Les toxines RTX. Les toxines RTX (repeats in the structural toxin) doivent leur nom au fait qu'elles présentent des séquences répétées, riches en glycine et constituées de 9 acides aminés : Glycine - Glycine - X - Glycine - X - Acide aspartique - X - Leucine ou Isoleucine ou Valine ou Tryptophane ou Tyrosine ou Phénylalanine - X (X = un acide aminé quelconque). Elles agissent en s’insérant dans les membranes et en formant des pores dont la taille est estimée à 2 nm. Des protéines de la famille RTX sont produites par plusieurs espèces bactériennes : Actinobacillus actinomycetemcomitans (leucotoxine), Actinobacillus pleuropneumoniae (toxines Apx), Actinobacillus rossii, Actinobacillus suis (leucotoxine), Bordetella pertussis (adénylate cyclase hémolysine), Erwinia chrysanthemi (métalloprotéase), Escherichia coli (hémolysine alpha, hémolysine des pathovars entéro-hémorragiques, exotoxine des pathovars entéro-aggrégatifs), Mannheimia haemolytica (leucotoxine), Mannheimia varigena, Moraxella bovis (hémolysine), Morganella morganii (hémolysine), Pasteurella aerognes, Proteus vulgaris, Proteus penneri, Pseudomonas aeruginosa (protéase alcaline), Pseudomonas fluorescens (lipase), Serratia marcescens (métalloprotéase et lipase) et, souvent, il existe une corrélation entre la synthèse de ces protéines et la pathogénicité des bactéries. De l’extrémité N-terminale à l’extrémité C-terminale, les toxines RTX sont constituées de 4 domaines : - Un domaine hydrophobe qui joue un rôle dans la formation des pores membranaires. - Un domaine qui constitue environ 40 p. cent de la molécule qui semble nécessaire pour l’attachement aux cellules cibles. - Un domaine formé par les séquences riches en glycine qui chélatent les ions calcium et qui interviennent dans la reconnaissance des récepteurs cellulaires. - Un domaine constituant un signal de sécrétion permettant le transport de la toxine au travers des enveloppes cellulaires. Typiquement, les opérons codant pour les toxines RTX sont constitués de 4 gènes généralement contigus dans l’ordre C A B D. Le gène A code pour une prototoxine, le gène C code pour un activateur transformant la prototoxine en toxine active, les gènes B et D codent pour des protéines associées à la membrane et permettant l’excrétion de la toxine. Les protéines codées par les gènes B et D d’un opéron sont capables d’assurer l’excrétion de la prototoxine codée par un autre opéron par contre, le produit du gène C n’est pas interchangeable. Retour (Actinobacillus rossii) Retour (Actinobacillus suis)