Mycobacterium marinum

Créé le 03 octobre 2001
Dernière modification le 20 mars 2003

MYCOBACTERIUM MARINUM

Autres dénominations : "Mycobacterium platypoecilus" (sic), "Mycobacterium balnei".

"Mycobacterium piscium" Bataillon et al. 1902 et "Mycobacterium anabanti" Besse 1949 semblent être des synonymes de Mycobacterium marinum. Par contre, le taxon "Mycobacterium marinum" décrit pas Suzanne et Penso (1953) ne correspond pas à l'espèce Mycobacterium marinum Aronson 1926 telle qu'elle est citée dans les Approved Lists of Bacterial Names.

Note : Pour une information concernant les poissons cités dans ce fichier, voir le site FishBase (rentrer le nom du genre et le nom de l'espèce dans le fichier Search FishBase).

En 1996 et en 2001, deux excellents articles de synthèse, consacrés à quelques espèces de mycobactéries dont Mycobacterium marinum, ont été publiés dans la revue Clinical Microbiology Reviews et dans la Revue Scientifique et Technique de l'Office International des Epizooties (voir : J.O. Falkinham 1996 et H. Bercovier & V. Vincent 2001).
Les informations présentées ci-dessous peuvent donc sembler inutiles ou redondantes. Toutefois, les infections à Mycobacterium marinum semblent préoccuper de nombreux aquariophiles et l'auteur est fréquemment sollicité pour répondre à des questions concernant cette zoonose. Aussi, il lui a semblé souhaitable de mettre à la disposition des internautes francophones un fichier rappelant les données essentielles. Les lecteurs n'ayant pas une formation en bactériologie pourront sauter les paragraphes consacrés à la systématique, aux caractères bactériologiques et au diagnostic bactériologique.

Mycobacterium marinum, espèce décrite en 1926 et incluse dans les Approved Lists of Bacterial Names, est une mycobactérie non responsable de tuberculose (MAMT pour mycobactéries autres que les mycobactéries de la tuberculose) et elle est classiquement considérée comme une espèce du groupe I de la classification de Runyon¹ (mycobactéries photochromogènes à croissance lente).

En fait, les notions de croissance rapide et de croissance lente sont un peu ambiguës et, selon les auteurs, la croissance est considérée comme rapide si des colonies sont observées en moins de 5 jours ou en moins de 7 jours. Après incubation à 22 °C, Mycobacterium marinum est généralement capable de former des colonies visibles dès le cinquième jour même si leur plein développement n'est observé que vers le septième jour. Aussi, Mycobacterium marinum est parfois considéré comme une espèce occupant une position intermédiaire entre les mycobactéries des groupes I et IV. Les études génétiques viennent renforcer l'idée que Mycobacterium marinum occupe une position intermédiaire entre les espèces à croissance rapide et à croissance lente. En effet, comme les espèces à croissance rapide elle possède plusieurs copies (deux dans le cas particulier de Mycobacterium marinum) du gène codant pour l'ARNr 16S et comme les espèces à croissance lente, son ARNr 16S présente un branchement majeur en hélice de 27 bases.

Les études phylogénétiques (études des séquences des ARNr 16S et 23S) montrent que Mycobacterium marinum est étroitement apparenté à Mycobacterium ulcerans et les séquences des ARNr 16S de ces deux espèces présentent plus de 99,6 p. cent d'homologie. De plus, les deux régions hypervariables, identifiées dans les molécules d'ARNr 16S des mycobactéries, ne permettent pas de différencier ces deux taxons.
Pour Stinear et al., Mycobacterium ulcerans aurait récemment divergé de Mycobacterium marinum à la fois par perte de matériel génétique (Mycobacterium ulcerans ne possède qu'un copie du gène codant pour l'ARNr 16S) et par acquisition de matériel génétique (Mycobacterium ulcerans possède 40 copies de la séquence d'insertion IS2606 et 50 à 100 copies de la séquence d'insertion IS2404 alors que ces séquences ne sont pas retrouvées chez Mycobacterium marinum). Ces différences génétiques expliquent que le pourcentage d'homologie ADN - ADN entre ces deux espèces ne dépasse pas 38.

Mycobacterium marinum, Mycobacterium ulcerans, ¤ Mycobacterium shottsii ainsi que "Mycobacterium chesapeaki"², sont les espèces du groupe des MAMT les plus proches de Mycobacterium tuberculosis.

Mycobacterium marinum possède les caractères généraux de la famille des Mycobacteriaceae³ et du genre Mycobacterium⁴. C'est un bacille d'environ 4 mm de longueur, ayant souvent un aspect zébré, donnant une réponse positive aux tests catalase thermostable, hydrolyse du Tween 80, uréase et phosphatase acide mais ne réduisant pas les nitrates, n'accumulant pas de niacine et n'hydrolysant pas l'acétyl-alpha-naphthylamine.
Une réponse variable selon les souches est notée pour les tests "catalase semi-quantitative", arylsulfatase et pyrazinamidase.

A l'isolement, la culture sur milieu de Löwenstein-Jensen est généralement obtenue en moins d'une semaine à 25, 28 ou 30 °C mais elle est lente ou nulle à 33 ou à 37 °C. Après repiquage, les souches peuvent être adaptées et cultivent à 37 °C même si la croissance est moins abondante que celle obtenue à 28 °C. Aucune croissance n'est observée à 42 et à 45 °C. Les colonies sont lisses ou rugueuses, légèrement crèmes à l'obscurité mais prenant une coloration jaune après exposition à la lumière.
Une croissance est observée en présence de 2 mg/mL d'hydrazide de l'acide thiophène-2-carboxylique, de 1 µg/mL d'éthambutol ou de 500 µg/mL d'hydroxylamine. En revanche, elle est inhibée par le NaCl à 5 p. cent et par l'acide picrique.
La résistance à l'isoniazide (1 µg/mL ou 10 µg/mL), à l'acide p-nitrobenzoïque (500 µg/mL), à l'acide p-aminosalicylique (1 µg/mL), à la thiacétazone (10 µg/mL), à la pyrazinamide (44 µg/mL), au bleu de toluidine (300 µg/mL) ou à l'acide oléique (0,025 p. cent) est variable selon les souches.

Les acides mycoliques sont du type alpha', méthoxylé et cétonique. Le principal ester résultant de la pyrolyse est le tétracosanoate.

Les principaux caractères permettant de différencier Mycobacterium marinum est autres mycobactéries pathogènes pour les poissons sont donnés dans le tableau I.

Mycobacterium marinum a une répartition géographique mondiale et cette espèce a pour habitat l'environnement aquatique (eau douce et eau salée) et les animaux à sang froid (poissons sains ou malades, amphibiens sains ou malades, divers reptiles sains ou malades). De rares cas d'infections ont été décrits chez le porc, chez les bovins, chez le hérisson (Erinaceus europaeus) ou chez le lamantin de l'Amazone (Trichechus inunguis) et Mycobacterium marinum est un agent de zoonose.
Comme les autres mycobactéries pathogènes, Mycobacterium marinum est une bactérie intracellulaire, capable d'infecter les macrophages et de résister à la phagocytose en inhibant la fusion entre les phagosome et les lysosomes.

Poissons

Chez les poissons, l'infection, parfois désignée sous le terme de "tuberculose des poissons" ("fish tuberculosis")⁵, a été décrite chez plus de 150 espèces d'eau douce ou d'eau de mer (poissons sauvages, poissons d'élevage, poissons d'aquarium) dont Acanthurus chirurgus (chirurgien docteur), Betta splendens, Cantherhines macrocerus, Centropyge argi, Chaetodon capistratus, Chaetodon sedentarius, Channa striata, Chromis cyanea, Cyprinus carpio carpio (carpe commune), Dicentrarchus labrax (bar européen), Diodon holocanthus (porc-épic ballon), Gadus morhua (cabillaud ou morue commune), Holacanthus tricolor (demoiselle beauté), Morone saxatilis (bar d'Amérique), Oncorhynchus tshawytscha (saumon royal ou saumon chinook), Oreochromis mossambicus (tilapia du Mozambique), Pomacanthus arcuatus (demoiselle blanche), Pomacanthus paru (demoiselle chiririte), Scarus taeniopterus (perroquet princesse), Xiphophorus maculatus...

Après contamination, l'infection peut rester inapparente durant de nombreuses années. Les premiers signes visibles consistent en un amaigrissement progressif, une diminution de l'appétit et une décoloration (parfois, au contraire, une hyperpigmentation) de la peau. La maladie évolue ensuite sous une forme chronique avec apparition de lésions cutanées (lésions hémorragiques, chute des écailles, ulcérations), d'une exophtalmie, apparitions de nodules grisâtres dans de nombreux organes notamment le foie, la rate, le pancréas, les reins et le cœur ainsi que le développement de nodules dans les muscles. Les nodules peuvent s'ouvrir et libérer des germes dans l'environnement aquatique. Des atteintes de la vessie natatoire sont également observées, elles se traduisent par une coloration blanche et l'accumulation d'un liquide séreux et elles ont pour conséquence une perte de l'équilibre.
Cette infection peut entraîner la mort des animaux avec un pourcentage de mortalité pouvant atteindre 50 p. cent.
Une mortalité importante et rapide est parfois observée après l'introduction d'un animal contaminé au sein d'un effectif, par exemple un aquarium, notamment s'il est mal entretenu (température excessive, surpopulation, excès de matière organique...).

Expérimentalement l'infection a été reproduite chez plusieurs espèces de poissons (Carassius auratus auratus, Dicentrarchus labrax, Oreochromis esculentus, Phenacogrammus interruptus, Thorichthys meeki) qui, en fonction du nombre de germes administrés, développent soit une infection chronique, persistante, avec formation de granulomes dans de nombreux organes soit une forme aiguë, rapidement mortelle, caractérisée par une péritonite sévère et des nécroses tissulaires.
Les granulomes observées lors de l'infection des poissons par Mycobacterium marinum ont une structure comparable à celle des granulomes observés lors de l'infection des mammifères par Mycobacterium tuberculosis. Pour Talaat et al., l'infection du poisson rouge (Carassius auratus auratus) par Mycobacterium marinum, espèce phylogénétiquement apparentée à Mycobacterium tuberculosis, pourrait constituer un bon modèle pour étudier la pathogénicité des mycobactéries y compris celle des bacilles tuberculeux.

Amphibiens

Des infections sont observées chez les grenouilles et les crapauds (Rana catesbeiana, Rana pipiens, Bufo americanus...), y compris chez des animaux d'élevage. L'infection peut rester localisée à la peau ou se généraliser et provoquer la formation de granulomes sur de nombreux organes.

Expérimentalement, la maladie a été reproduite chez Rana pipiens. Les grenouilles présentent une infection chronique, persistante, granulomateuse et non mortelle sauf si les animaux sont en état d'immunodépression. En effet, l'administration d'hydrocortisone (5 injections intrapéritonéales de 6 mg) exacerbe le pouvoir pathogène et les grenouilles développent une infection généralisée le plus souvent mortelle en 19 semaines. Pour Ramakrishnan et al., ce modèle expérimental, peu onéreux, pourrait être très utile pour la compréhension de la pathogénie des mycobactérioses.

Homme

L'infection de l'homme résulte d'un contact avec des poissons ou de l'eau contaminée : eau des aquariums, eau des piscines ou, plus rarement, eau de rivières, de lacs, de carrières, de mines... Le plus souvent, Mycobacterium marinum provoque chez l'homme des granulomes et comme l'infection est souvent contractée par l'intermédiaire de l'eau des aquariums ou de l'eau des piscines, elle a été dénommée "granulome des aquariums" (fish tank granuloma), ou "granulome des piscines" (swimming pool granuloma). En fait ces termes sont un peu restrictifs car une infection peut être observée chez tous les individus en contact avec de l'eau ou des poissons d'où la dénomination de "water related occupational granuloma" utilisée parfois dans la littérature de langue anglaise. Le granulome des piscines sévit sous forme épidémique mais il est devenu assez rare grâce à une chloration satisfaisante de l'eau. Mycobacterium marinum est un authentique agent de zoonose car les animaux infectés, principalement les poissons, transmettent l'infection à l'homme directement ou indirectement par l'intermédiaire d'eau ou de divers matériaux inertes contaminés.

La contamination se réalise à la faveur d'érosions ou de blessures cutanées, même minimes et l'incubation est d'environ 2 à 3 semaines. L'infection reste généralement localisée aux extrémités (mains, bras, épaules, genoux, jambes, pieds, orteils). Les lésions initialement papulo-nodulaires peuvent s'ulcérer ou devenir kératosiques. L'évolution peut se faire par dissémination lymphatique sans toutefois atteindre le relais ganglionnaire. L'état général reste bon, l'évolution est chronique et se fait, en l'absence de traitement, vers la guérison en quelques semaines ou quelques mois au prix de cicatrices plus ou moins importantes. Des adénites cervicales localisées ont également été observées, notamment au Royaume Uni. L'absence de généralisation est souvent attribuée au fait que Mycobacterium marinum cultive mal au dessus de 30 °C. Cette influence de la température n'explique pas tout car des formes généralisées ont été décrites chez des individus immunodéprimés.
Depuis quelques années et, surtout depuis 1983, quelques publications font état de formes cliniques plus graves telles que ostéomyélites, synovites, arthrites ou ténosynovites. Les malades sont généralement des individus en contact avec le milieu aquatique ou les poissons et ces formes cliniques sont graves car elles peuvent conduire à des amputations.

Par certains aspects, la maladie induite chez l'homme rappelle la lèpre (due à Mycobacterium leprae). La souris est souvent utilisée pour étudier la pathogénie d'une bactérie intracellulaire dont le métabolisme est dépendant de la température. Comme pour Mycobacterium leprae, la multiplication de Mycobacterium marinum est entravée par la température corporelle de la souris et le germe est généralement inoculé dans les coussinets plantaires. Le nombre de bactéries injectées diminue rapidement mais des bacilles viables peuvent être mis en évidence plus de 18 mois après l'inoculation.

Chez les poissons, la mise en évidence de bactéries acido-alcoolo-résistantes dans les lésions permet de soupçonner une infection à Mycobacterium marinum. Toutefois, d'autres mycobactéries (¤ Mycobacterium abscessus, ¤ Mycobacterium chelonae, ¤ Mycobacterium fortuitum et Mycobacterium sp. souche RH2000) provoquent des lésions similaires et un diagnostic de certitude nécessite la culture et l'identification du germe. L'isolement sur milieu de Löwenstein-Jensen ou sur milieu Middlebrook 7H10 nécessite entre 1 et 3 semaines et l'identification biochimique demande 2 à 4 semaines. Aussi, ces techniques ne sont pas utilisées en routine par la majorité des laboratoires.
Les principaux caractères permettant de différencier Mycobacterium marinum est autres mycobactéries pathogènes pour les poissons sont donnés dans le tableau I.

L'analyse des acides gras cellulaires est une technique réservée aux laboratoires de référence et il en va de même pour les techniques génétiques. Parmi celles ci, outre le séquençage des ARNr 16S, on peut citer :
. L'analyse des fragments de restriction du gène hsp65 présent chez toutes les mycobactéries et amplifié par PCR.
. L'amplification de la séquence intergénique 16S-23S avec ou sans analyse des fragments de restriction.
. La technique de PCR proposée par Talaat et al. pour la mise en évidence des mycobactéries pathogènes pour les poissons. Celle ci amplifie un fragment d'ADN de 924 paires de bases, situé dans une région de l'ADNr 16S fortement conservée pour toutes les mycobactéries. L'ADN amplifié est ensuite soumis à l'action des enzymes de restriction BamI et ApaI ce qui permet d'obtenir des profils de restriction caractéristiques des différentes espèces du genre Mycobacterium. Les résultats sont obtenus en 24 ou en 48 heures selon que la technique est mise en œuvre sur des colonies ou sur le prélèvement. Il est intéressant de constater que cette technique à permis d'assimiler à l'espèce Mycobacterium marinum deux souches isolées de poissons et préalablement décrites comme Mycobacterium flacescens et Mycobacterium terrae.

Même s'il existe des recommandations du NCCLS (National Committee for Clinical Laboratory Standards), il n'existe pas de méthode standardisée et universellement reconnue pour l'évaluation in vitro de la sensibilité aux antibiotiques de Mycobacterium marinum.

Par une technique de dilution en milieu gélosé (voir le fichier ¤ "Evaluation in vitro de la sensibilité des bactéries aux antibiotiques") utilisant une gélose de Mueller-Hinton enrichie de 5 p. cent de OADC⁶, Aubry et al. montrent que les 54 souches étudiées sont sensibles à la rifampicine, à la rifabutine et à l'amikacine mais résistante à l'isoniazide, à l'éthambutol, à l'ofloxacine, à la ciprofloxacine, à la lévofloxacine, à l'azithromycine et au triméthoprime. La majorité des souches est sensible à la moxifloxacine, à la sparfloxacine, à la clarithromycine, au sulfaméthoxazole et à l'imipénème. La sensibilité aux tétracyclines est modérée et la minocycline (concentration minimale inhibitrice 50 p. cent de 2 µg/mL) se révèle plus active que la doxycycline (concentration minimale inhibitrice 50 p. cent de 2 µg/mL). Pour ces auteurs, la technique de dilution en milieu gélosé donne des résultats plus fiables que ceux obtenus avec la technique du Etest®⁷ (voir le fichier ¤ "Evaluation in vitro de la sensibilité des bactéries aux antibiotiques").
Dans la pratique, compte tenu du fait qu'aucun mécanisme de résistance acquise n'a été mis en évidence chez Mycobacterium marinum, la détermination de la sensibilité in vitro aux antibiotiques semble inutile sauf en cas de récidives.

Chez l'homme, les traitements à base de rifampicine, en dépit de la bonne sensibilité observée in vitro, sont rarement actifs. L'antibiothérapie fait généralement appel à la minocycline (ou à la doxycycline) associée au triméthoprime-sulfaméthoxazole ou à l'éthambutol ou à l'amikacine ou à la rifampicine. La clarithromycine ou la ciprofloxacine associée à divers antibiotique ont également été utilisées. Pour Aubry et al., l'imipénème pourrait être utilisée in vivo en revanche, ces auteurs déconseillent l'utilisation des fluoroquinolones tant que des essais cliniques n'auront pas démontré l'efficacité de ces molécules.
Chez les individus préalablement en bonne santé, l'antibiothérapie est généralement efficace à condition d'effectuer un traitement précoce et de pas administrer de médicaments pouvant provoquer une immunodépression.
Le traitement des formes généralisées, observées chez les individus immunodéprimés, est difficile et, en dépit d'une antibiothérapie, des cas de mortalité sont parfois observés.

Le traitement des poissons ne donne pas de résultats satisfaisants et il doit être prohibé en raison d'un éventuel risque de sélection de souches résistantes.

Il n'existe pas vaccin capable de prévenir les infections à Mycobacterium marinum et la prophylaxie repose sur des mesures de prophylaxie sanitaire.

L'introduction d'animaux indemnes évite la contamination d'un effectif préalablement sain. Dans la pratique, et notamment pour un aquariophile, il est toutefois très difficile de connaître l'état sanitaire des animaux achetés.
Pour éviter une éventuelle contamination de l'homme, le port de gants est toujours conseillé lors de la manipulation des poissons ou d'eau ou d'objets en contact avec des poissons. Le port de gants ne doit pas faire négliger un nettoyage des mains et des bras après toute intervention sur des poissons ou sur leur environnement. Les individus immunodéprimés doivent être particulièrement vigilants ou, mieux, renoncer à posséder un aquarium.

Dans le cas particulier d'un aquariophile confronté à une infection à Mycobacterium marinum on peut suggérer les mesures suivantes :
. Port obligatoire de gants lors de la manipulation des poissons ou lors de l'entretien de l'aquarium. Lavage minutieux des mains et des bras.
. Ne pas utiliser de produits qualifiés de curatifs et vendus dans les animaleries. Ces "médicaments" n'auront aucun effet sur l'évolution de la maladie et ne pourront apporter qu'une fausse sécurité.
. Ne pas transférer les animaux ou les objets d'un aquarium contaminé dans un aquarium sain.
. Eliminer tous les animaux (destruction par le feu), même en apparente bonne santé. Si cette mesure pose des problèmes de nature affective, il est possible de limiter les conséquences de l'infection en ajoutant à l'eau de la chloramine B ou T (10 mg/L d'eau, laisser agir 24 heures puis changer l'eau). Cette mesure n'est pas de nature à éliminer complètement les bactéries et l'aquarium traité doit être isolé et manipulé avec beaucoup de précautions.
. Jeter l'eau, le sable et les plantes après les avoir laissés en contact quelques jours avec du méthanal à 5 p. cent, ou du phénol à 5 p. cent ou du glutaraldéhyde à 2 p. cent (glutaraldéhyde à 2 p. cent + bicarbonate de sodium à 0,3 p. cent) ou de l'eau de Javel à 4 degrés chlorimétriques.
. Nettoyer puis désinfecter (méthanal, ou phénol ou glutaraldéhyde ou eau de Javel) l'aquarium ainsi que les objets qu'il renfermait ou, mieux, jeter l'ensemble du matériel après désinfection et recommencer un élevage avec du matériel neuf.

Site Web : Tuberculose. Techniques de diagnostic en mycobactériologie (Michel Fabre, Frédéric Augu & Stéphane Lecaudey)

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