Mycobacterium chelonae, mycobacterium abscessus

Créé le 10 octobre 2001
Dernière mise à jour partielle le 21 novembre 2007

MYCOBACTERIUM CHELONAE, MYCOBACTERIUM ABSCESSUS

Autres dénominations :
. Mycobacterium chelonae : Mycobacterium chelonae subsp. chelonae, Mycobacterium chelonei (sic), Mycobacterium chelonei (sic) subsp. chelonei (sic).
. Mycobacterium abscessus : Mycobacterium chelonae subsp. abscessus, Mycobacterium chelonei (sic) subsp. abscessus.
. Les souches dénommées Mycobacterium chelonae-like organism (MCLO) sont actuellement appelées Mycobacterium mucogenicum.

Note : Pour une information concernant les poissons cités dans ce fichier, voir le site FishBase (rentrer le nom du genre et le nom de l'espèce dans le fichier Search FishBase).

Les souches apparentées à ¤ Mycobacterium fortuitum avaient reçu différentes appellations : ¤ Mycobacterium fortuitum, "Mycobacterium giae", "Mycobacterium minetti", ¤ Mycobacterium peregrinum, "Mycobacterium ranae", Mycobacterium chelonei (sic), Mycobacterium abscessus, "Mycobacterium borstelense", "Mycobacterium friedmanii" et "Mycobacterium runyonii".
En 1972, une étude de taxonomie numérique permettait de distinguer ¤ Mycobacterium fortuitum et Mycobacterium chelonei. Cette dernière espèce était subdivisée en deux sous-espèces, Mycobacterium chelonei subsp. abscessus et Mycobacterium chelonei subsp. chelonei.

En 1980, les nomenclatures de Mycobacterium chelonei, de Mycobacterium chelonei subsp. abscessus et de Mycobacterium chelonei subsp. chelonei ont été retenues par les Approved Lists of Bacterial Names. Ultérieurement, l'épithète chelonei a été corrigée en chelonae et Mycobacterium chelonae subsp. abscessus a été élevé au rang d'espèce.
L'élévation au rang d'espèce de Mycobacterium chelonae subsp. abscessus avait été suggérée dès 1986 par Lévy-Frébault et al. qui montraient que les souches types des deux sous-espèces de Mycobacterium chelonae appartenaient à deux genomospecies différentes (pour la définition d'une genomospecies voir le fichier Définitions d'une genomospecies et d'une espèce bactérienne). Ces résultats ont été confirmés par Kusunoki et Ezaki et ces auteurs formalisent l'appellation de Mycobacterium abscessus pour Mycobacterium chelonae subsp. abscessus. De ce fait, la nomenclature de Mycobacterium chelonae subsp. chelonae devient Mycobacterium chelonae.

En 1976 et en 1978, des mycobactéries phénotypiquement proches de Mycobacterium chelonae ont été mises en évidence chez des patients dialysés présentant une péritonite. Ces souches, également isolées des machines de dialyse et l'eau alimentant ces machines, ont été appelées Mycobacterium chelonae-like. En 1995, sur la base des caractères génotypiques (séquence des ARNr 16S et homologies ADN - ADN), ces souches ont été incluses dans une nouvelle espèce, Mycobacterium mucogenicum. À la connaissance de l'auteur, Mycobacterium mucogenicum n'a pas été mis en évidence chez les animaux.

En septembre 2001, Wilson et al. valident la nomenclature de Mycobacterium immunogenum pour des souches de mycobactéries, proches de Mycobacterium abscessus, isolées de l'environnement (notamment dans les industries travaillant sur des huiles synthétiques ou semi-synthétiques à base d'eau) et de divers prélèvements d'origine humaine. Comme c'est le cas pour Mycobacterium mucogenicum, à la connaissance de l'auteur, Mycobacterium immunogenum n'a pas été caractérisé dans des prélèvements d'origine animale.

Les souches connues sous le nom de "Mycobacterium salmoniphilum" Ross1960 étaient considérées comme des représentants de Mycobacterium chelonae ou de ¤ Mycobacterium fortuitum. En novembre 2007, Whipps et al. montrent que ces souches sont proches, mais distinctes de Mycobacterium chelonae. Ces souches constituent une nouvelle espèce pour laquelle Whipps et al. valident la nomenclature de ¤ Mycobacterium salmoniphilum (ex Ross 1960) Whipps et al. 2007, sp. nov., nom. rev.

Mycobacterium abscessus, Mycobacterium chelonae, Mycobacterium immunogenum, ¤ Mycobacterium salmoniphilum ainsi que Mycobacterium massiliense et Mycobacterium bolletii sont étroitement apparentés et elles constituent le "complexe Mycobacterium chelonae".
Mycobacterium massiliense et Mycobacterium bolletii, nomenclatures validement publiées en 2006, ne présentent pas d'intérêt en médecine vétérinaire.

Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae sont des mycobactérie non responsables de tuberculose (MAMT pour mycobactéries autres que les mycobactéries de la tuberculose) appartenant au groupe IV de la classification de Runyon¹ (mycobactéries à croissance rapide).

Outre les caractères généraux de la famille des Mycobacteriaceae² et du genre Mycobacterium³, ces deux espèces présentent les caractères suivants :
. Bacilles polymorphes, longs et étroits ou courts et larges, mesurant de 0,2 à 0,5 µm de diamètre sur 1 à 6 µm de longueur. Des formes coccoïdes d'environ 0,5 µm sont parfois observées. Les cellules prélevées dans des cultures jeunes sont fortement acido-alcoolo-résistantes mais ce caractère a tendance à se perdre dans les cultures âgées de plus de 5 jours.
. Une réponse positive est notée pour les tests arylsulfatase (3 jours), phosphatase acide, croissance en présence de 500 µg/mL d'hydroxylamine, assimilation du lévulose, croissance en présence de 0,01 p. cent de vert malachite, croissance en présence de 0,01 p. cent de pyronine B.
L'activité catalasique est forte et lors d'un test semi-quantitatif la formation de bulles est observée sur une hauteur supérieure à 45 mm.
Selon Kusunoki et Ezaki, les souches types de Mycobacterium abscessus et de Mycobacterium chelonae donnent un résultat positif aux tests uréase et pyrazinamidase.
. Un résultat négatif est obtenu avec les tests réduction des nitrates (réaction parfois positive pour de rares souches de Mycobacterium chelonae), brunissement des colonies en présence de citrate ferrique ammoniacal, bêta-glucosidase, benzamidase, allantoïnamidase, nicotinamidase, succinamidase, assimilation du benzoate, assimilation du malonate, assimilation du mucate, assimilation du propanol, assimilation de l'inositol, assimilation du glucitol, assimilation du mannitol, acidification du L-arabinose, du dulcitol, du galactose, de l'inositol, du mannitol, du rhamnose, du saccharose, du sorbitol et du xylose.
. La réponse aux tests hydrolyse du Tween 80 et tolérance à 5 p. cent de NaCl est variable selon les souches. Quelques rares souches de Mycobacterium abscessus et de Mycobacterium chelonae donnent une réponse positive au test à la niacine.
Selon Rastogi et al., Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae acidifient le glucose et le tréhalose. Toutefois, Kusunoki et Ezaki obtiennent des résultats négatifs avec les souches types de ces deux espèces.
Selon Rastogi et al. quelques souches de Mycobacterium chelonae acidifient le fructose.
. La croissance est observée pour des températures comprises entre 22 à 40 °C (température optimale 28 °C). Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae cultivent en moins de 5 jours sur tous les milieux d'usage courant y compris sur une gélose de MacConkey sans cristal violet incubée à 28 °C. Les colonies peuvent être petites, lisses et brillantes ou rugueuses, plates et de taille plus importante. Les colonies sont non pigmentées.
. Les acides mycoliques sont du type alpha et alpha'. Un tel profil est peu répandu chez les mycobactéries mais il est également retrouvé chez Mycobacterium agri et Mycobacterium immunogenum ainsi que chez des représentants du genre Tsukamurella.

Les caractères phénotypiques permettant de différencier Mycobacterium abscessus de Mycobacterium chelonae sont peu nombreux. Mycobacterium chelonae ne cultive pas sur une gélose de MacConkey incubée à 37 °C, ne cultive pas en présence de 5 p. cent de NaCl à 35 °C, mais cette espèce assimile le citrate. Des résultats inverses sont obtenus avec Mycobacterium abscessus.
Le test de tolérance au NaCl doit être réalisé sur la pente d'un milieu de Löwenstein-Jensen incubé à 35 °C dans une atmosphère normale (non enrichie en dioxyde de carbone) et ensemencé avec 0,1 mL d'une suspension d'opacité 1 de l'échelle de McFarland. Un résultat est considéré comme positif si, après 4 semaines d'incubation, plus de 50 colonies quelle que soit leur taille, sont visibles.
Les difficultés du diagnostic différentiel entre ces deux espèces sont bien illustrées par la souche ATCC 35751 = TMC 1542. Cette souche, isolée d'un cas d'infection oculaire, considérée comme une souche de Mycobacterium chelonae est en fait une souche de Mycobacterium abscessus.

Quelques caractères permettant de différencier Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae des autres espèces du "complexe Mycobacterium chelonae" sont données dans le tableau I.

Les données concernant l'habitat et le pouvoir pathogène ne sont pas toujours fiables compte tenu (i) des changements taxonomiques intervenus au sein des mycobactéries du complexe Mycobacterium fortuitum ; (ii) de la description de nouvelles espèces et (iii) de la difficulté à différencier Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae. Ainsi, une souche qualifiée de Mycobacterium chelonae peut être une souche de Mycobacterium abscessus ou une souche de Mycobacterium immunogenum voire même, dans les publications un peu anciennes, une souche de ¤ Mycobacterium fortuitum.

Habitat

Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae sont des germes très largement répandus dans l'environnement, notamment dans l'eau (eau de rivière, eau de lac, eau de mer, eau d'égout) et, certainement, dans le sol. En Norvège, en Suède et en Allemagne, Mycobacterium chelonae est fréquemment isolé des sphaignes et il est probable que Mycobacterium abscessus puisse être isolé de tels prélèvements.

Mycobacterium chelonae et Mycobacterium abscessus résistent mieux au chlore que les bactéries coliformes, ils sont aptes à se multiplier dans l'eau distillée, ils ont été isolés d'échantillons d'eau potable, ils sont fréquemment isolés des systèmes de purification d'eau à usage domestique et ils sont présents dans les biofilms des conduites d'eau. Ces caractéristiques permettent de comprendre que ces espèces puissent survivre et se multiplier dans les réseaux d'eau. En milieu hospitalier, l'eau peut être à l'origine d'infections nosocomiales. Mycobacterium chelonae et Mycobacterium abscessus peuvent résister à des désinfectants tels que le glutaraldéhyde à 2 p. cent (glutaraldéhyde à 2 p. cent + bicarbonate de sodium à 0,3 p. cent) ou le formol à 8 p. cent ce qui renforce leur capacité à contaminer du matériel médical, du matériel chirurgical, du matériel utilisé pour le "percing", des antiseptiques, des réactifs de laboratoire (comme des solutions de violet de gentiane) et de l'eau distillée.

Pouvoir pathogène chez les poissons et les batraciens

Compte tenu de leur habitat, Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae sont aptes à infecter des poissons d'eau douce et des poissons d'eau de mer (poissons sauvages, poissons d'élevage, poissons d'aquarium). Ces infections ont été décrites chez de nombreuses espèces dont Astronotus ocellatus, Carassius auratus auratus, Cichlasoma bimaculatum, Danio rerio, Oryzias latipes, Perca flavescens, Thorichthys meeki...

L'infection des poissons peut rester inapparente ou provoquer une maladie parfois désignée sous le terme de "tuberculose des poissons" (ou "fish tuberculosis")⁴. Les symptômes sont alors comparables à ceux observés lors d'infections à ¤ Mycobacterium marinum : amaigrissement progressif, diminution de l'appétit, baisse de la fécondité, apparition de lésions cutanées (lésions hémorragiques, chute des écailles, ulcérations), distension de l'abdomen avec accumulation de liquide dans la cavité péritonéale, apparitions de granulomes dans de nombreux organes notamment le foie, la rate et les reins. Une augmentation anormale de la mortalité est parfois le seul signe clinique observé.

Mycobacterium chelonae a été mis en évidence chez des batraciens (Bufo marinus, Bufo granulosus, Xenopus laevis) et des cas d'infections ont été diagnostiqués dans un élevage de xénopes de laboratoire. Les animaux malades présentaient des ulcères cutanées, un manque de vigueur et un amaigrissement. Le germe a été isolé non seulement des lésions cutanées mais aussi du foie, de la rate et du sang.

Pouvoir pathogènes pour les autres espèces animales

Chez les serpents et les tortues, Mycobacterium chelonae est responsable de maladies granulomateuses. Chez la tortue, l'infection peut rester localisée à la peau ou se généraliser avec présence de granulomes sur les poumons, le foie et la rate.

De rares cas d'infection à Mycobacterium chelonae ont été décrits chez des mammifères sauvages [musaraigne des jardins (Crocidura suaveolens), campagnol des champs (Microtus arvalis), phoque (Arctocephalus australis), otarie (Otaria flavescens), lamantin de l'Amazone (Trichechus inunguis), fourmilier marsupial rayé (Myrmecobius fasciatus)] ainsi que chez des mammifères domestiques (chats, chiens, porcs, bovins, hamsters, souris de laboratoire).

Chez le chien et le chat, la maladie se traduit pas des abcès cutanés. Chez le porc, Mycobacterium chelonae a été mis en évidence dans une lésion caséeuse des muscles du cou. Chez le hamster, un cas d'infection généralisée a été décrit et, chez la souris immunodéprimée (thymectomie ou absence de LB et de LT fonctionnels), cette bactérie a été isolée de lésions granulomateuses de la queue.
Chez les bovins, Mycobacterium chelonae a été isolé en culture pure des poumons et des nœuds lymphatiques d'animaux présentant des lésions comparables à celles de la tuberculose. Des mammites chroniques, rebelles au traitement, ont également été décrites en Angleterre et en Amérique du Nord. L'infection semble liée à une mauvaise hygiène de la traite et/ou à l'utilisation de seringues à injection intra-mammaire contaminées.

Pouvoir pathogène chez l'homme

Chez l'homme, Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae sont à l'origine de contaminations de plaies traumatiques ou chirurgicales, d'infections cutanées (abcès chroniques ou ulcères chroniques), d'infections des tissus mous, d'infections articulaires, de ténosynovites, d'endocardites provoquées par des prothèses valvulaires contaminées, de bactériémies (notamment consécutives à la pose de cathéters), d'infections de la cornée, d'infections pulmonaires (principalement dues à Mycobacterium abscessus) chez des patients présentant une pathologie pulmonaire sous-jacente...

Des infections disséminées ont été observées chez des sujets préalablement affaiblis : infections cutanées disséminées chez des patients atteint d'insuffisance rénale ou ayant reçu une greffe de rein, infections généralisées à de nombreux organes et de pronostic grave chez des patients présentant une diminution de l'immunité à médiation cellulaire, infections généralisées de pronostic moins sombre chez des individus présentant divers troubles pathologiques mais sans atteinte de l'immunité à médiation cellulaire.

Aux U.S.A., l'injection d'un médicament non autorisé et contaminé par Mycobacterium abscessus, a provoqué la formation d'abcès chez 87 patients entre le mois de janvier 1995 et le mois d'août 1996. En Colombie, la formation d'abcès chez 350 patients a été attribuée à des injections de lidocaine contaminée par Mycobacterium abscessus.

La contamination de réactifs de laboratoires et/ou d'eau distillée stérile peut être à l'origine de pseudo-infections par contamination des prélèvements.

La mise en évidence de bactéries acido-alcoolo-résistantes dans les lésions permet de soupçonner une infection à Mycobacterium sp. Le diagnostic nécessite la mise en culture du prélèvement suivie de son identification. Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae cultivent généralement en 3 à 5 jours sur une gélose trypticase soja au sang de mouton ou sur milieu 7H11. Les cultures doivent, de préférence, être incubées à une température comprise entre 22 et 28 °C car certaines souches de Mycobacterium chelonae cultivent mal ou pas du tout à 37 °C.

Les caractères permettant de différencier Mycobacterium abscessus et Mycobacterium chelonae des espèces du "complexe Mycobacterium chelonae" figurent dans le tableau I et les caractères permettant de les différencier des autres mycobactéries pathogènes pour les poissons (¤ Mycobacterium fortuitum, ¤ Mycobacterium marinum, ¤ Mycobacterium pseudoshottsii, ¤ Mycobacterium salmoniphilum, ¤ Mycobacterium shottsii et Mycobacterium sp. souche RH2000⁵) sont donnés dans le tableau II.

L'identification des souches de Mycobacterium chelonae peut être réalisée grâce à l'emploi d'un kit commercialisé (INNO LiPA Mycobacteria, Innogenetics) basé sur l'hybridation de de la séquence intergénique 16S-23S amplifiée par PCR avec 14 sondes spécifiques fixées sur une membrane. Une évaluation de ce kit, réalisée par Tortoli et al., montre que les 27 souches de Mycobacterium chelonae testées étaient correctement identifiées. Malheureusement, ce kit ne permet pas la caractérisation de Mycobacterium abscessus.

L'analyse des acides gras cellulaires et l'étude des iso-enzymes est une technique réservée aux laboratoires spécialisés et il en va de même pour diverses techniques génétiques (à l'exception du kit INNO LiPA Mycobacteria). Parmi ces dernières, outre le séquençage des ARNr 16S, on peut citer :
. L'analyse des fragments de restriction du gène hsp65 présent chez toutes les mycobactéries et amplifié par PCR.
. L'étude de la séquence du gène hsp65.
. L'amplification de la séquence intergénique 16S-23S avec ou sans analyse des fragments de restriction.
. La technique de PCR proposée par Talaat et al. pour la mise en évidence des mycobactéries pathogènes pour les poissons. Cette technique amplifie un fragment d'ADN de 924 paires de bases, situé dans une région de l'ADNr 16S fortement conservée chez toutes les mycobactéries. L'ADN amplifié est ensuite soumis à l'action des enzymes de restriction BamI et ApaI ce qui permet d'obtenir des profils de restriction caractéristiques des différentes espèces du genre Mycobacterium. Les résultats sont obtenus en 24 ou en 48 heures selon que la technique est mise en œuvre sur des colonies ou sur le prélèvement.

Même s'il existe des recommandations du NCCLS (National Committee for Clinical Laboratory Standards), il n'existe pas de méthode standardisée et universellement reconnue pour l'évaluation in vitro de la sensibilité aux antibiotiques de Mycobacterium abscessus et de Mycobacterium chelonae. La technique de microdilution est souvent recommandée et elle semble donner de meilleurs résultats que la technique du Etest®.

Les souches de Mycobacterium abscessus et de Mycobacterium chelonae se caractérisent par une multirésistance aux antibiotiques. De plus, des mécanismes de résistance acquise par mutation, notamment vis-à-vis de l'amikacine et de la clarithromycine, ont été identifiés.
Les souches sont résistantes à la péfloxacine, à la norfloxacine, à l'ofloxacine, à la ciprofloxacine, au sulfaméthoxazole, à la doxycycline mais généralement sensibles à la clarithromycine, à l'azithromycine et à l'imipénème. La sensibilité au linézolide est variable selon les souches et Mycobacterium abscessus apparaît plus résistant à cette molécule que Mycobacterium chelonae.
Les souches de Mycobacterium abscessus sont généralement sensibles à l'amikacine et au céfoxitine alors que les souches de Mycobacterium chelonae sont généralement résistantes. Inversement, les souches de Mycobacterium chelonae sont généralement sensibles à la tobramycine alors que les souches de Mycobacterium abscessus sont généralement résistantes à cet antibiotique.
La clarithromycine est l'antibiotique le plus régulièrement actif.

Le traitement antibiotique des animaux pose de nombreux problèmes :
. Les résultats sont souvent décevants. Ainsi, Thorel et Boisvert rapportent qu'un chat infecté par Mycobacterium chelonae a vu son état de santé s'améliorer après un traitement général à la rifampicine et un traitement local à la rifamycine. Toutefois, quelques mois plus tard, les lésions sont réapparues.
. L'éventuelle guérison peut nécessiter des traitements prolongés et elle est souvent longue à obtenir. Ainsi, Gaynor et al. rapportent qu'une infection à Mycobacterium abscessus chez un fourmilier marsupial a pu être enrayée par l'utilisation d'amikacine (traitement de 6 jours suivi, 6 semaines plus tard, d'un deuxième traitement de 10 jours). La guérison complète n'a toutefois été observée qu'après 6 mois.
. Le traitement devrait être prohibé en raison d'un risque de sélection de souches résistantes. L'auteur de ce fichier espère qu'aucun vétérinaire n'utilisera des molécules telle que la rifampicine pour traiter des animaux infectés par Mycobacterium abscessus ou Mycobacterium chelonae.

Il n'existe pas vaccin capable de prévenir les infections à Mycobacterium abscessus et à Mycobacterium chelonae. La prophylaxie devra donc reposer sur des mesures de prophylaxie sanitaire.
Les infections à Mycobacterium abscessus et à Mycobacterium chelonae sont communes à l'homme et à l'animal ce qui ne signifie pas que ces bactéries soient des agents de zoonoses. Toutefois, elles doivent être considérées comme des agents de zoonoses potentielles et il convient de respecter les mesures prophylactiques présentées dans le fichier ¤ Mycobacterium marinum.

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