Mycobacterium fortuitum, mycobacterium peregrinum

Créé le 13 novembre 2001
Dernière mise à jour partielle le 21 novembre 2007

MYCOBACTERIUM FORTUITUM, MYCOBACTERIUM PEREGRINUM

Autres dénominations :
. Mycobacterium fortuitum : "Mycobacterium giae", "Mycobacterium minetti".
. Mycobacterium peregrinum : Mycobacterium fortuitum biovar Peregrinum.

Note : Pour une information concernant les poissons cités dans ce fichier, voir le site FishBase (rentrer le nom du genre et le nom de l'espèce dans le fichier Search FishBase).

Les souches apparentées à Mycobacterium fortuitum avaient reçu différentes appellations : Mycobacterium fortuitum, "Mycobacterium giae", "Mycobacterium minetti", Mycobacterium fortuitum biovar Peregrinum (Mycobacterium peregrinum), "Mycobacterium ranae", Mycobacterium chelonei (sic), Mycobacterium abscessus, "Mycobacterium borstelense", "Mycobacterium friedmanii" et "Mycobacterium runyonii".
En 1972, une étude de taxonomie numérique permettait de distinguer deux taxons au sein du "complexe Mycobacterium fortuitum" : Mycobacterium fortuitum (incluant notamment les souches de Mycobacterium peregrinum) et Mycobacterium chelonei (sic) dont la nomenclature sera ultérieurement corrigée en ¤ Mycobacterium chelonae.

En 1980, la nomenclatures de Mycobacterium fortuitum a été retenue par les Approved Lists of Bacterial Names. Ultérieurement, Mycobacterium fortuitum a été subdivisé en deux sous-espèces (Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum et Mycobacterium fortuitum subsp. acetamidolyticum) et Mycobacterium peregrinum a été individualisé de Mycobacterium fortuitum.

La création de deux sous-espèces au sein de l'espèce Mycobacterium fortuitum a été proposée en 1986 par Tsukamura et al. pour trois souches de mycobactéries isolées de crachats. Ces trois souches présentent 94 p. cent d'homologie ADN - ADN avec la souche type de Mycobacterium fortuitum mais elles se différencient de cette espèce par leurs caractères phénoypiques (utilisation du glutamate, utilisation de l'acétamide et composition des acides mycoliques). Cette proposition, validement publiée par inscription de Mycobacterium fortuitum subsp. acetamidolyticum sur la liste de validation n° 21, conduit, automatiquement, à la création de la sous-espèce Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum. Les données concernant Mycobacterium fortuitum subsp. acetamidolyticum sont très peu nombreuses et une recherche sur la base de données PubMed, effectuée le 24 octobre 2001, ne retrouve que quatre publications citant cette sous-espèce.

Mycobacterium peregrinum a été décrit en 1962 mais une étude de taxonomie numérique effectuée en 1972 avait conclut que cette espèce était identique à Mycobacterium fortuitum. Au vu de ce résultat, Mycobacterium peregrinum n'a pas été inclus dans les Approved Lists of Bacterial Names. Ultérieurement, des études d'homologie ADN - ADN ont montré que ces deux taxons constituaient deux genomospecies² différentes. En 1992, Kusonoki et Ezaki confirment ces résultats, ils montrent que ces deux taxons se différencient par leurs caractères phénotypiques et ils valident la nomenclature de Mycobacterium peregrinum.

Les souches autrefois regroupées sous le nom de biovariant trois de Mycobacterium fortuitum sont actuellement réparties dans quatre nouvelles espèces : Mycobacterium boenickei, Mycobacterium brisbanense, Mycobacterium houstonense et Mycobacterium neworleanense.

Compte tenu de ces changements, la liste des espèces constituant le "complexe Mycobacterium fortuitum" est donnée dans la note 1.

Les souches connues sous le nom de "Mycobacterium salmoniphilum" Ross1960 étaient considérées comme des représentants de Mycobacterium fortuitum ou de ¤ Mycobacterium chelonae. En novembre 2007, Whipps et al. montrent que la majorité de ces souches constituent une nouvelle espèce pour laquelle ils valident la nomenclature de ¤ Mycobacterium salmoniphilum (ex Ross 1960) Whipps et al. 2007, sp. nov., nom. rev.
Toutefois, au moins une des souches de Ross, la souche ATCC 13756, n'appartient pas à cette nouvelle espèce et semble être une authentique souche de Mycobacterium fortuitum.

Mycobacterium fortuitum et Mycobacterium peregrinum sont des mycobactérie non responsables de tuberculose (MAMT pour mycobactéries autres que les mycobactéries de la tuberculose) appartenant au groupe IV de la classification de Runyon³ (mycobactéries à croissance rapide).

Outre les caractères généraux de la famille des Mycobacteriaceae⁴ et du genre Mycobacterium⁵, Mycobacterium fortuitum et Mycobacterium peregrinum présentent les caractères suivants :
. Réponse positive aux tests nitrate réductase, arylsulfatase (3 jours), uréase, pyrazinamidase, allantoïnamidase, acétamidase, assimilation du fructose et du lévulose, croissance en présence de 500 µg/mL d'hydroxylamine, brunissement des colonies en présence de citrate ferrique ammoniacal.
. Réponse négative aux tests benzamidase, isonicotinamidase, succinamidase, assimilation de l'oxalate, assimilation du citrate, acidification de l'arabinose, du dulcitol, de l'inositol, du galactose, du rhamnose, du sorbitol et du saccharose.
. La culture est obtenue en moins de sept jours à 28 ou à 37 °C et les colonies sont non pigmentées. Les colonies de Mycobacterium fortuitum sont lisses alors que celles de Mycobacterium peregrinum ont un aspect semi-rugueux.
. Ces espèces se différencient par les caractères données dans le tableau I ainsi que par leur capacité à croître à 43 °C (réponse négative pour Mycobacterium peregrinum), par leur capacité à croître à 28 °C sur une gélose de MacConkey sans cristal violet (réponse négative pour Mycobacterium fortuitum subsp. acetamidolyticum), par leur capacité à croître à 37 °C sur une gélose de MacConkey sans cristal violet (réponse positive pour Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum), par l'hydrolyse du Tween 80 (réponse positive pour Mycobacterium peregrinum), par l'acidification du mannitol, du tréhalose et du xylose (réponse positive pour Mycobacterium peregrinum), par l'acidification du glucose et du mannose (réponse négative pour Mycobacterium fortuitum subsp. acetamidolyticum) et par l'assimilation du glucose (réponse négative pour Mycobacterium fortuitum subsp. acetamidolyticum).
. Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum, Mycobacterium fortuitum subsp. acetamidolyticum et Mycpobacterium peregrinum se différencient d'autres espèces du groupe IV de la classification de Runyon comme ¤ Mycobacterium goodii, ¤ Mycobacterium smegmatis et ¤ Mycobacterium wolinskyi qui sont arysulfatase négative en trois jours et qui assimilent le m-inositol, le D-mannitol et le D-sorbitol.
De plus, selon Brown-Elliot et Wallace, ¤ Mycobacterium goodii, ¤ Mycobacterium smegmatis et ¤ Mycobacterium wolinskyi sont résistants aux nouveaux macrolides comme la clarithromycine alors que Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum, Mycobacterium fortuitum subsp. acetamidolyticum et Mycobacterium peregrinum sont sensibles à ces antibiotiques.

Les données concernant Mycobacterium peregrinum et Mycobacterium fortuitum subsp. acetamidolyticum sont peu nombreuses. Il est probable que l'habitat et le pouvoir pathogène de ces bactéries soient comparables à ceux de Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum. Toutefois, Mycobacterium peregrinum a été isolé de la glace de machines à glace alors que la présence de Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum dans ce type d'habitat n'a pas été rapporté.

Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum est une sous-espèce largement répandue dans l'environnement. Elle est isolée de l'eau douce, de l'eau de mer, du sol et des eaux usées. Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum résiste mieux au chlore que les bactéries coliformes, il est apte à se multiplier dans l'eau distillée, il est isolé d'échantillons d'eau potable, il est isolé des systèmes de purification d'eau à usage domestique et il est présent dans les biofilms des conduites d'eau. Ces caractéristiques permettent de comprendre que cette bactérie puisse survivre et se multiplier dans les réseaux d'eau si bien que l'eau peut être à l'origine d'infections nosocomiales.

Chez l'homme, Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum est à l'origine de contaminations de plaies traumatiques ou chirurgicales et, plus rarement, d'infections cutanées (abcès chroniques ou ulcères chroniques), d'infections des tissus mous, d'ostéomyélites, de bactériémies (notamment consécutives à la pose de cathéters), d'infections pulmonaires chez des patients présentant une pathologie pulmonaire sous-jacente... Les infections de la cornée préalablement attribuées à Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum semblent en fait dues à ¤ Mycobacterium chelonae.
Des infections disséminées ont été observées chez des sujets préalablement affaiblis : infections cutanées disséminées chez des patients atteint d'insuffisance rénale ou ayant reçu une greffe de rein, infections généralisées à de nombreux organes et de pronostic grave chez des patients présentant une diminution de l'immunité à médiation cellulaire, infections généralisées de pronostic moins sombre chez des individus présentant divers troubles pathologiques mais sans atteinte de l'immunité à médiation cellulaire.

Chez l'animal, Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum est isolé de diverses espèces sauvages (mouches, amphibiens, reptiles, poissons, sangliers, phoques...) et domestiques (poissons, oiseaux, bovins, carnivores, équidés, porcs). Les animaux porteurs de Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum sont des animaux sains ou des animaux malades.
. L'infection des poissons peut rester inapparente ou provoquer une maladie parfois désignée sous le terme de "tuberculose des poissons"⁶ (ou "fish tuberculosis"). Les symptômes sont alors comparables à ceux observés lors d'infections à ¤ Mycobacterium marinum.
Après ¤ Mycobacterium marinum, Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum est la mycobactérie la plus fréquemment isolée chez les poissons. De telles infections ont notamment été décrites chez Astronotus ocellatus (oscar), Poecilia reticulata (guppy), Symphysodon discus (discus) et Oncorhynchus mykiss (truite arc-en-ciel). Expérimentalement, l'infection a été reproduite chez le poisson rouge (Carassius auratus auratus).
. Chez les carnivores Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum a été isolé de diarrhées chroniques ou récidivantes sans que son rôle étiologique ne soit prouvé ainsi que d'infections pulmonaires et broncho-pulmonaires.
Chez les chats et notamment chez les chats présentant des plaies (morsures, traumatismes divers), l'infection conduit à une panniculite, à des abcès sous-cutanés et à la formation de fistules. Ces infections félines dues à Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum ont une évolution clinique comparable à celles provoquées par ¤ Mycobacterium smegmatis sensu lato.
. Chez les bovins, cette bactérie peut être responsable de mammites chroniques souvent observées chez des animaux ayant reçu de fortes doses d'antibiotiques par voie intra- mammaire. Ces mammites résistent aux traitements classiques et conduisent généralement à une réforme des animaux. Des adénites ont également été décrites chez des vaches et des buffles.
. L'isolement de Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum est relativement rare chez le porc. Cette bactérie est toutefois isolée des nœuds lymphatiques chez des animaux généralement asymptomatiques et parfois de cas d'arthrites et de pneumonies.
. Des tatous à neuf bandes (Dasypus novemcinctus), expérimentalement infectés par Mycobacterium leprae, peuvent développer des infections à Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum alors que de telles infections n'ont pas été observées chez les animaux sauvages.

La mise en évidence de bactéries acido-alcoolo-résistantes dans les lésions permet de soupçonner une infection à Mycobacterium sp. Le diagnostic nécessite la mise en culture du prélèvement suivie de l'identification des bactéries. Mycobacterium fortuitum cultive généralement en 5 à 7 jours sur une gélose trypticase soja au sang de mouton ou sur milieu 7H11.

Les caractères permettant de différencier Mycobacterium fortuitum et Mycobacterium peregrinum des espèces du "complexe Mycobacterium fortuitum" figurent dans le tableau I et les caractères permettant de différencier Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum des autres mycobactéries pathogènes pour les poissons (¤ Mycobacterium abscessus, ¤ Mycobacterium chelonae, ¤ Mycobacterium marinum, ¤ Mycobacterium pseudoshottsii, ¤ Mycobacterium salmoniphilum, ¤ Mycobacterium shottsii et Mycobacterium sp. souche RH2000⁷) sont donnés dans le tableau II.

L'analyse des acides gras cellulaires est une technique réservée aux laboratoires spécialisés et il en va de même pour diverses techniques génétiques. Parmi ces dernières, outre le séquençage des ARNr 16S, on peut citer :
. L'analyse des fragments de restriction du gène hsp65 présent chez toutes les mycobactéries et amplifié par PCR.
. L'étude de la séquence du gène hsp65.
. L'amplification de la séquence intergénique 16S-23S avec ou sans analyse des fragments de restriction.
. La technique de PCR proposée par Talaat et al. pour la mise en évidence des mycobactéries pathogènes pour les poissons. Cette technique amplifie un fragment d'ADN de 924 paires de bases, situé dans une région de l'ADNr 16S fortement conservée chez toutes les mycobactéries. L'ADN amplifié est ensuite soumis à l'action des enzymes de restriction BamI et ApaI ce qui permet d'obtenir des profils de restriction caractéristiques des différentes espèces du genre Mycobacterium. Les résultats sont obtenus en 24 ou en 48 heures selon que la technique est mise en œuvre sur des colonies ou sur le prélèvement.

Mycobacterium fortuitum résiste à de nombreux antibiotiques classiquement utilisés lors de mycobactérioses et la recherche de la sensibilité in vivo est souhaitable même si cette bactérie est généralement sensible à l'amikacine, à la ciprofloxacine, à l'enrofloxacine, à l'imipénème, à la céfoxitine, à la clarithromycine ou à l'azithromycine.

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